celule de păr
celulele de păr sunt traductorii care schimbă energia mecanică a mișcării semnalelor electrice transmise ca potențiale de acțiune ale nervilor vestibulari. Aceste celule de păr au două forme, o celulă de tip I în formă de cupă și o celulă mai subțire, mai coloană de tip II (Fig. 8, 4 A). Ambele celule intră în contact cu terminalele periferice ale axonilor senzoriali vestibulari., Cu toate acestea, baza celulei de tip I este în esență închisă până la capătul terminalului nervos (un caliciu care se termină), în timp ce celula de tip II este contactată de un bouton terminal mult mai mic, mai normal, al fibrei nervoase senzoriale. Celulele de tip I răspund la stimularea vestibulară mai intensă, în timp ce celulele de tip II răspund la stimuli mai slabi. Cu toate acestea, mecanismele de răspuns sunt similare pentru ambele tipuri de celule.
Figura 8.4., Desene animate care prezintă aspecte ale structurii, funcției și organizării celulelor părului. (A) celule de păr de tip I (stânga) și de tip II (dreapta). Observați că toate celulele părului sunt polarizate de poziția excentrică a kinociliului. (B) efectul deformării celulelor părului asupra eliberării emițătorului și a activității nervoase. Când firele de păr sunt deviate spre kinocilium, tensiunea este plasată pe legăturile vârfului. Această tensiune va deschide canalele de potasiu, rezultând o creștere a eliberării emițătorului și a potențialelor de acțiune în nerv (mai jos). De asemenea, rețineți că există un nivel de repaus de bază al generării potențialului de acțiune., (C) structura unei cristae, care este organul receptiv găsit în fiola conductelor semicirculare. Rețineți că toate celulele de păr sunt polarizate în aceeași direcție. (D) structura unei macule, un organ receptiv în peretele utriculei și sacculei. Rețineți că celulele de păr au o polarizare diferită pe fiecare parte a striolei (o linie curbată în mijlocul organului receptiv).,
Ambele de tip I și de tip II-celule de par sunt o parte din zidul de labirintul membranos unde au și celulele de susținere a înlocui celule aplatizate care linie restul de labirintul membranos. Vârfurile celulelor de păr se confruntă cu interiorul labirintului membranos și, prin urmare, sunt scăldate de endolimfă. Bazele celulelor de păr sunt expuse la perilimfa care se află în afara labirintului membranos. Prin urmare, vârful și baza celulelor de păr există în medii electrice și chimice foarte diferite.,vârful oricărei celule de păr este foarte specializat. „Firele de păr” pentru care sunt numite aceste celule sunt critice pentru sensibilitatea lor mecanică. Firele de păr constau dintr-o serie de stereocilie, care sunt practic microvilli uriași, având un miez de filamente de actină. Fiecare celulă de păr are, de asemenea, un singur kinocilium plasat excentric, care este poziționat spre o margine a vârfului celulei de păr. Acest kinocilium este mai lung și are structura unui adevărat cilium (adică un miez format din nouă dublete microtubulare care înconjoară două microtubuli suplimentari)., Cea mai lungă stereocilie (fire de păr) este situată adiacent kinociliului, în timp ce stereocilia este progresiv mai scurtă la o distanță mai mare de kinocilium. Această organizare asimetrică a vârfului celulelor părului, cu kinocilimul oprit într-o parte, duce la o polarizare a fiecărei celule de păr. Acest lucru este esențial pentru capacitatea celulei de păr de a semnala direcția forțelor mecanice aplicate firelor de păr.procesul de transducere a forței mecanice asupra firelor de păr în semnale electrice depinde de unele caracteristici unice ale vârfurilor celulelor părului., Canalele de potasiu sensibile mecanic situate în vârfurile celulelor părului sunt atașate la filamentele proteice („legăturile vârfului”) care sunt, ele însele, ancorate de partea stereociliului adiacent mai înalt (adică cel situat mai aproape de kinocilium). Forțele care deviază stereocilia spre kinocilium au ca rezultat tensiunea pe aceste legături de vârf și o deschidere a canalelor de potasiu (Fig. 8.4 B).
firele de păr sunt scăldate în endolimfă, care este foarte mare în potasiu., De asemenea, endolimfa este foarte pozitivă din punct de vedere electric față de negativul din interiorul celulei părului (aproximativ 135 MV diferență de potențial). Aceasta are ca rezultat o forță motrice electrochimică foarte mare care determină intrarea rapidă a potasiului în firele de păr de la endolimf ori de câte ori canalele sunt deschise. Intrarea de potasiu are ca rezultat depolarizarea celulei părului care, la rândul său, deschide canale de calciu cu tensiune., Calciu intrare prin aceste canale rezultate din creșterea eliberarea de neurotransmițători (glutamat) din baza de celule de par, interesant periferice, terminale de fibre aferente ale nervului vestibulocochlear. Mai mari deturnări de fire de par spre kinocilium va duce la mai deschide canalele de potasiu, mai mare de depolarizare, mai influxul de calciu prin calciu voltaj-dependente-canale, mai mare eliberarea neurotransmițătorilor, și o frecvență mai mare a potentialului de actiune în vestibular fibre nervoase conectat la celula părului (Fig. 8.4 B).,deformarea firelor de păr departe de kinocilium scade tensiunea pe legăturile vârfului, închizând canalele de potasiu la care sunt atașate. Aceasta hiperpolarizează celula de păr și scade atât intrarea calciului, cât și eliberarea neurotransmițătorului. Mai mult, acest lucru are ca rezultat mai puține potențiale de acțiune generate în axonul asociat al nervului vestibulocochlear. Astfel, fiecare celulă de păr poate semnala devierea firelor de păr spre sau departe de kinocilium prin creșterea sau scăderea frecvenței generării potențialului de acțiune (Fig . 8.4 B).,există un sistem delicat echilibrat pentru a stabili un nivel de bază al eliberării emițătorului din celulele părului. Este esențial să existe o bază constantă de activitate în cazul în care sistemul va fi capabil să semnaleze devierea firelor de păr departe de kinocilium, deoarece această semnalizare este realizată prin scăderea generării potențialului de acțiune în nerv. Prin urmare, procesul de stabilire a unui nivel de bază al activității trebuie să fie foarte reglementat și ar trebui să fie, de asemenea, capabil să se adapteze la noile condiții de bază., Acest nivel de bază al activității este o proprietate a celulei părului, care necesită un mecanism complicat de ajustare a tensiunii pe legăturile vârfului care se atașează la canalele de potasiu din vârful firelor de păr ale celulelor părului. Capetele opuse ale vârfului leagă ancora de proteinele din membrană pe părțile laterale ale stereociliului adiacent, mai lung. Aceste proteine membranare sunt conectate la proteinele motorii din interiorul stereociliului. Aceste proteine motorii se pot deplasa spre sau departe de vârful părului pe baza concentrației intracelulare de calciu., De exemplu, atunci când calciul intracelular este scăzut, proteina motorie va trage punctul de ancorare al legăturii vârfului spre vârful părului. Aceasta, la rândul său, va plasa tensiunea pe legătura vârfului și va deschide ușor canalele de potasiu la care sunt atașate. Acest lucru va produce suficient depolarizare pentru a deschide unele canale de calciu dependente de tensiune, restabilind un nivel de bază de calciu intracelular în celula de păr. Această ajustare nu numai că are ca rezultat o eliberare inițială a neurotransmițătorului, ci și oprește mișcarea proteinei motorii spre vârful stereociliului., Prin acest mecanism, celula de păr va stabili un nou nivel de bază de activitate în fibra nervoasă asociată ori de câte ori se întâlnește o nouă condiție statică. Calciul intracelular ridicat va face contrariul, ducând la scăderea tensiunii pe legătura vârfului și la o deschidere mai mică a canalelor de potasiu. Există două consecințe foarte importante ale faptului că celulele părului se adaptează destul de rapid la deformarea statică a firelor de păr. Cel mai semnificativ, acest lucru permite fiecărei celule de păr să fie receptivă la mișcare în ambele direcții din această nouă poziție statică., Cu toate acestea, face ca urechea internă să fie relativ insensibilă la pozițiile statice sau la mișcările foarte lente.în cele din urmă, atunci când se analizează fiziologia celulelor părului și transducția mișcării la impulsuri neuronale, este important să se recunoască faptul că există un mecanism de control eferent care inervează capetele fibrelor nervoase senzoriale vestibulare și/sau celulele părului., Aceste fibre nervoase eferente apar din neuronii localizați în pons caudal și eliberează acetilcolină și un număr de alți neurotransmițători, incluzând potențial ATP, peptide , oxid nitric și GABA (acid gamma aminobutiric). Rezultatul net al activării acestor axoni eferenți este de a regla sensibilitatea celulelor părului prin modificarea activității nervoase în nervul vestibular. Cu toate acestea, rolul lor în funcționarea normală și stările patologice rămâne un subiect de investigație activă.