mecanismos pré-copulatórios em animaledit
a genética das barreiras etológicas de isolamento será discutida em primeiro lugar. O isolamento pré-copulatório ocorre quando os genes necessários para a reprodução sexual de uma espécie diferem dos genes equivalentes de outra espécie, tal que se um macho da espécie a e uma fêmea da espécie B são colocados juntos eles são incapazes de copular. O estudo da genética envolvida nesta barreira reprodutiva tenta identificar os genes que governam comportamentos sexuais distintos nas duas espécies., Os machos de Drosophila melanogaster e os de D. simulans realizam um cortejo elaborado com suas respectivas fêmeas, que são diferentes para cada espécie, mas as diferenças entre as espécies são mais quantitativas do que qualitativas. Na verdade, os machos simulans são capazes de hibridizar com as fêmeas melanogaster. Embora existam linhas desta última espécie que podem facilmente atravessar, há outras que dificilmente são capazes de atravessar., Usando esta diferença, é possível avaliar o número mínimo de genes envolvidos no isolamento pré-copulatório entre as espécies melanogaster e simulans e sua localização cromossômica.em experimentos, moscas da linha D. melanogaster, que hibridizam prontamente com simuladores, foram cruzadas com outra linha que não hibridiza, ou raramente. As fêmeas das populações segregadas obtidas por esta Cruz foram colocadas ao lado de machos simuladores e a percentagem de hibridação foi registrada, o que é uma medida do grau de isolamento reprodutivo., Concluiu-se deste experimento que 3 dos 8 cromossomos do complemento haplóide de D. melanogaster carregam pelo menos um gene que afeta o isolamento, de modo que a substituição de um cromossomo de uma linha de baixo isolamento por outro de alto isolamento reduz a frequência de hibridização. Além disso, interações entre cromossomos são detectadas de modo que certas combinações dos cromossomos têm um efeito multiplicador.A incompatibilidade cruzada ou incongruência em plantas também é determinada por genes principais que não estão associados ao locus de auto-incompatibilidade S.,o isolamento reprodutivo entre espécies aparece, em certos casos, muito tempo após a fertilização e a formação do zigoto, como acontece – por exemplo – na espécie gêmea Drosophila pavani e D. gaucha. Os híbridos entre ambas as espécies não são estéreis, no sentido de produzirem gâmetas, óvulos e espermatozóides viáveis. No entanto, eles não podem produzir descendência como o esperma do macho híbrido não sobreviver nos receptores do sémen das fêmeas, sejam eles híbridos ou a partir das linhas progenitoras., Da mesma forma, o esperma dos machos das duas espécies progenitoras não sobrevive no trato reprodutivo da fêmea híbrida. Este tipo de isolamento pós-copulatório aparece como o sistema mais eficiente para manter o isolamento reprodutivo em muitas espécies.,
O desenvolvimento de um zigoto em um adulto é um processo complexo e delicado de interações entre os genes e o ambiente que deve ser realizada com precisão, e se houver qualquer alteração no processo normal, causado pela ausência de uma necessária gene ou a presença de um modo diferente, ele pode impedir o seu desenvolvimento normal, causando a inviabilidade do híbrido ou a sua esterilidade. Deve-se ter em mente que metade dos cromossomas e genes de um híbrido são de uma espécie e a outra metade vem da outra., Se as duas espécies são geneticamente diferentes, há pouca possibilidade de que os genes de ambos irão agir harmoniosamente no híbrido. A partir desta perspectiva, apenas alguns genes seriam necessários para realizar o isolamento pós-copulatório, ao contrário da situação descrita anteriormente para o isolamento pré-copulatório.em muitas espécies onde o isolamento reprodutivo pré-copulatório não existe, os híbridos são produzidos mas são de apenas um sexo., Este é o caso da hibridização entre fêmeas de Drosophila simulans e machos Drosophila melanogaster: as fêmeas hibridizadas morrem cedo em seu desenvolvimento de modo que apenas machos são vistos entre as crias. No entanto, populações de D. simulans foram registradas com genes que permitem o desenvolvimento de fêmeas híbridas adultas, ou seja, a viabilidade das fêmeas é “resgatada”. Supõe-se que a atividade normal destes genes de especiação é “inibir” a expressão dos genes que permitem o crescimento do híbrido. Haverá também genes reguladores.,
alguns destes genes foram encontrados no grupo de espécies de melanogaster. O primeiro a ser descoberto foi “Lhr” (resgate híbrido letal) localizado no cromossomo II de D. simulans. Este alelo dominante permite o desenvolvimento de fêmeas híbridas a partir do cruzamento entre fêmeas simulans e machos melanogaster. Um gene diferente, também localizado no cromossomo II de D. simulans é “Shfr” que também permite o desenvolvimento de híbridos femininos, sua atividade sendo dependente da temperatura em que o desenvolvimento ocorre. Outros genes similares foram localizados em populações distintas de espécies deste grupo., Em suma, apenas alguns genes são necessários para uma barreira de isolamento pós-copulatório eficaz mediada através da não-viabilidade dos híbridos.
tão importante como identificar um gene de isolamento é conhecer a sua função. O gene Hmr, ligado ao cromossomo X e implicado na viabilidade dos híbridos masculinos entre D. melanogaster e D. simulans, é um gene da família proto-oncogene myb, que codifica para um regulador transcriptional., Duas variantes deste gene funcionam perfeitamente bem em cada espécie separada, mas no híbrido eles não funcionam corretamente, possivelmente devido ao fundo genético diferente de cada espécie. O exame da sequência alélica das duas espécies mostra que as substituições de mudança de direção são mais abundantes do que as substituições sinônimas, sugerindo que este gene foi sujeito a intensa seleção natural.o modelo Dobzhansky–Muller propõe que as incompatibilidades reprodutivas entre as espécies são causadas pela interacção dos genes das respectivas espécies., Tem sido demonstrado recentemente que a Lhr divergiu funcionalmente em D. simulans e vai interagir com Hmr que, por sua vez, divergiu funcionalmente em D. melanogaster para causar a letalidade dos híbridos masculinos. A Lhr está localizada numa região heterocromática do genoma e a sua sequência divergiu entre estas duas espécies de uma forma consistente com os mecanismos de selecção positiva., Uma questão importante sem resposta é se os genes detectados correspondem a genes antigos que iniciaram a especiação favorecendo a não-viabilidade híbrida, ou são genes modernos que apareceram pós-especiação por mutação, que não são compartilhados pelas diferentes populações e que suprimem o efeito dos genes primitivos de não-viabilidade. O gene OdsH (abreviação de Odysseus) causa esterilidade parcial no híbrido entre Drosophila simulans e uma espécie relacionada, D. mauritiana, que só é encontrada em Maurício, e é de origem recente., Este gene mostra monofilia em ambas as espécies e também foi sujeito a seleção natural. Pensa-se que é um gene que intervém nos estágios iniciais da especiação, enquanto outros genes que diferenciam as duas espécies mostram polifilia. O Odsh originou-se por duplicação no genoma da Drosophila e evoluiu a taxas muito elevadas em D. mauritania, enquanto o seu parálogo, unc-4, é quase idêntico entre as espécies do grupo melanogaster., Aparentemente, todos estes casos ilustram a maneira pela qual os mecanismos de especiação se originaram na natureza, portanto eles são coletivamente conhecidos como “genes de especiação”, ou possivelmente, sequências de genes com uma função normal dentro das populações de uma espécie que divergem rapidamente em resposta à seleção positiva, formando assim barreiras de isolamento reprodutivo com outras espécies. Em geral, todos estes genes têm funções na regulação transcritional de outros genes.
o gene Nup96 é outro exemplo da evolução dos genes implicados no isolamento pós-copulatório., Regula a produção de uma das cerca de 30 proteínas necessárias para formar um poro nuclear. Em cada um dos grupos simulans de Drosophila, a proteína deste gene interage com a proteína de outro, ainda não descoberto, gene no cromossoma X, a fim de formar um poro funcional. No entanto, em um híbrido o poro que é formado é defeituoso e causa esterilidade. As diferenças nas sequências de Nup96 foram sujeitas a seleção adaptativa, semelhante aos outros exemplos de genes de especiação descritos acima.,o isolamento pós-copulatório pode também surgir entre populações cromossomicamente diferenciadas devido a translocações e inversões cromossómicas. Se, por exemplo, uma translocação recíproca é fixada em uma população, o híbrido produzido entre essa população e aquele que não carrega a translocação não terá uma meiose completa. Isto resultará na produção de gâmetas desiguais contendo números desiguais de cromossomas com uma fertilidade reduzida., Em certos casos, existem translocações completas que envolvem mais de dois cromossomos, de modo que a meiose dos híbridos é irregular e sua fertilidade é zero ou quase zero. Inversões também podem dar origem a gâmetas anormais em indivíduos heterozigóticos, mas este efeito tem pouca importância em comparação com translocações. Um exemplo de mudanças cromossômicas que causam esterilidade em híbridos vem do estudo de Drosophila nasuta e D. albomicans que são espécies gêmeas da região Indo-Pacífico. Não há isolamento sexual entre eles e o híbrido F1 é fértil., No entanto, os híbridos F2 são relativamente inférteis e deixam poucos descendentes que têm uma relação distorcida entre os sexos. A razão é que o cromossomo X dos albomicanos é translocado e ligado a um autossomo que causa meiose anormal em híbridos. Translocação robertsoneana são variações no número de cromossomos que surgem a partir: a fusão de dois acrocentric cromossomos em um único cromossomo com duas armas, provocando uma redução no número haplóide, ou reciprocamente; ou fissão de um cromossomo em dois acrocentric cromossomos, neste caso, aumentando o número haplóide., Os híbridos de duas populações com diferentes números de cromossomas podem experimentar uma certa perda de fertilidade e, portanto, uma má adaptação, por causa da meiose irregular.
Em plantsEdit
Uma grande variedade de mecanismos tem sido demonstrado para reforçar o isolamento reprodutivo entre intimamente relacionados espécies de plantas que historicamente viveram ou vivem, atualmente, em simpatria., Este fenômeno é impulsionado por uma forte seleção contra híbridos, tipicamente resultando de casos em que os híbridos sofrem redução da aptidão. Tais consequências de aptidão negativa foram propostas para ser o resultado de epistase negativa em genomas híbridos e também pode resultar dos efeitos da esterilidade híbrida. Nesses casos, a selecção dá origem a mecanismos de isolamento específicos da população para evitar quer a fertilização por gâmetas interespecíficos quer o desenvolvimento de embriões híbridos.,devido ao facto de muitas espécies de plantas reprodutoras sexualmente estarem expostas a uma variedade de gâmetas interespecíficos, a selecção natural deu origem a uma variedade de mecanismos para impedir a produção de híbridos. Estes mecanismos podem atuar em diferentes fases do processo de desenvolvimento e são tipicamente divididos em duas categorias, pré-fertilização e pós-fertilização, indicando em que ponto a barreira atua para impedir a formação ou desenvolvimento de zigotos., No caso das angiospérmicas e outras espécies polinizadas, os mecanismos de pré-fertilização podem ser subdivididos em mais duas categorias, pré-polinização e pós-polinização, sendo a diferença entre as duas se um tubo de pólen é formado ou não. (Tipicamente quando o pólen encontra um estigma receptivo, uma série de mudanças ocorrem que, em última análise, levam ao crescimento de um tubo de pólen no estilo, permitindo a formação do zigoto., A investigação empírica demonstrou que estas barreiras atuam em diferentes estágios de desenvolvimento e que as espécies não podem ter nenhuma, uma ou muitas barreiras à hibridação com interespecíficos.um exemplo bem documentado de um mecanismo de isolamento pré-fertilização vem do estudo de espécies da Louisiana iris., Estas espécies da íris foram fertilizadas com cargas de pólen interespecíficas e conspecíficas e foi demonstrado por uma medida de sucesso da progenitura híbrida que as diferenças no crescimento do tubo de pólen entre pólen interespecífico e pólen conspecífico levaram a uma menor taxa de fecundação pelo pólen interespecífico. Isto demonstra como um ponto específico no processo reprodutivo é manipulado por um mecanismo de isolamento particular para prevenir híbridos.outro exemplo bem documentado de um mecanismo de isolamento pré-fertilização em plantas vem do estudo das 2 espécies de bétula polinizada., O estudo destas espécies levou à descoberta de que as cargas de pólen misturadas e interespecíficas ainda resultam em 98% de taxas de fecundação conspecíficas, destacando a eficácia de tais barreiras. Neste exemplo, a incompatibilidade do tubo de pólen e a mitose gerativa mais lenta foram implicadas no mecanismo de isolamento pós-polinização.,exemplos de mecanismos de pós-fertilização são edit
Cruzes entre espécies diplóides e tetraplóides de Paspalum fornecem evidência de um mecanismo de pós-fertilização que impede a formação híbrida quando o pólen de espécies tetraplóides foi usado para fertilizar uma fêmea de uma espécie diplóide. Houve sinais de fertilização e até de formação de endosperma, mas posteriormente este endosperma entrou em colapso. Isto demonstra evidências de um mecanismo de isolamento pós-fertilização precoce, no qual o embrião primitivo híbrido é detectado e abortado seletivamente., Este processo também pode ocorrer mais tarde durante o desenvolvimento no qual as sementes híbridas desenvolvidas são abortadas seletivamente.
efeitos dos híbridos de necrosisEdit
os híbridos vegetais sofrem frequentemente de uma síndrome auto-imune conhecida como necrose híbrida. Nos híbridos, os produtos genéticos específicos contribuídos por um dos progenitores podem ser inadequadamente reconhecidos como estranhos e patogênicos, e assim provocar morte celular generalizada em toda a planta. Em pelo menos um caso, um receptor patogénico, codificado pela família de genes mais variáveis nas plantas, foi identificado como sendo responsável pela necrose híbrida.,rearranjos cromossómicos em yeastEdit
na levedura Saccharomyces cerevisiae de cervejeira, o rearranjo cromossómico é um mecanismo importante para isolar reprodutivamente diferentes estirpes. Hou et al. demonstrou que o isolamento reprodutivo actua postzigoticamente e pode ser atribuído a rearranjos cromossómicos. Estes autores cruzaram 60 isolados naturais recolhidos a partir de diversos nichos com a estirpe de referência S288c e identificaram 16 casos de isolamento reprodutivo com viabilidades descendentes reduzidas, e identificaram translocações cromossómicas recíprocas numa grande fracção de isolados.,
incompatibilidade causada por microorganismos edit
para além das causas genéticas do isolamento reprodutivo entre espécies, existe outro factor que pode causar isolamento pós-zigótico: a presença de microrganismos no citoplasma de certas espécies. A presença destes organismos numa espécie e a sua ausência noutra causa a não viabilidade do híbrido correspondente. Por exemplo, nas semi-espécies do Grupo D., paulistorum as fêmeas híbridas são férteis, mas os machos são estéreis, isso é devido à presença de uma Wolbachia no citoplasma que altera a espermatogénese levando à esterilidade. É interessante que a incompatibilidade ou o isolamento também possam surgir a um nível intraespecífico. Populações de D. simulans foram estudadas que mostram esterilidade híbrida de acordo com a direção da Cruz. O fator que determina a esterilidade foi encontrado para ser a presença ou ausência de um microorganismo Wolbachia e as populações tolerância ou susceptibilidade a estes organismos., Esta incompatibilidade inter-população pode ser eliminada no laboratório através da administração de um antibiótico específico para matar o microorganismo. Situações semelhantes são conhecidas em uma série de insetos, como cerca de 15% das espécies mostram infecções causadas por este simbionte. Foi sugerido que, em alguns casos, o processo de especiação ocorreu devido à incompatibilidade causada por esta bactéria. Duas espécies de vespa, Nasonia giraulti e N. longicornis, têm duas estirpes diferentes de Wolbachia., Os cruzamentos entre uma população infectada e uma sem infecção produzem um isolamento reprodutivo quase total entre as semi-espécies. No entanto, se ambas as espécies estiverem isentas de bactérias ou forem tratadas com antibióticos, não existe qualquer barreira reprodutiva. Wolbachia também induz a incompatibilidade devido à fraqueza dos híbridos em populações de aranha ácaros (Tetranychus urticae), entre Drosophila recens e D. subquinaria de espécies, entre espécies de Diabrotica (besouro) e Gryllus (grilo).