Pre-copulatory mekanismer i animalsEdit
genetiken för etologiska isoleringsbarriärer kommer att diskuteras först. Pre-copulatory isolering uppstår när de gener som är nödvändiga för sexuell reproduktion av en art skiljer sig från ekvivalenta gener av en annan art, så att om en man av Art A och en hona av Art B placeras tillsammans kan de inte kopulera. Studie av genetiken som är involverad i denna reproduktiva barriär försöker identifiera de gener som styr distinkta sexuella beteenden hos de två arterna., Hanarna av Drosophila melanogaster och de av D. simulans utför en utarbetad Uppvaktning med sina respektive honor, som är olika för varje art, men skillnaderna mellan arten är mer kvantitativa än kvalitativa. I själva verket kan simulans män hybridisera med melanogaster-kvinnorna. Även om det finns linjer av de senare arterna som lätt kan korsa finns det andra som knappast kan., Med hjälp av denna skillnad är det möjligt att bedöma det minsta antalet gener som är involverade i pre-copulatorisk isolering mellan melanogaster och simulans-arten och deras kromosomala plats.
i experiment korsades flugor av D. melanogaster-linjen, som hybridiserar lätt med simulaner, med en annan linje som den inte hybridiserar med eller sällan. Honorna i de segregerade populationerna som erhölls genom detta kors placerades bredvid simulans män och procentandelen hybridisering registrerades, vilket är ett mått på graden av reproduktiv isolering., Det drogs slutsatsen av detta experiment att 3 av de 8 kromosomerna av haploidkomplementet av D. melanogaster bär minst en gen som påverkar isolering, så att substituering av en kromosom från en linje med låg isolering med en annan av hög isolering minskar hybridiseringsfrekvensen. Dessutom detekteras interaktioner mellan kromosomer så att vissa kombinationer av kromosomerna har en multiplikationseffekt.Korsinkompatibilitet eller inkongruens i växter bestäms också av större gener som inte är associerade vid självkompatibiliteten s locus.,
efterkopulation eller fertiliseringsmekanismer hos djurredigera
reproduktiv isolering mellan arter förekommer i vissa fall en lång tid efter befruktning och bildandet av zygoten, som händer – till exempel – i tvillingarterna Drosophila pavani och D. gaucha. Hybriderna mellan båda arterna är inte sterila, i den meningen att de producerar livskraftiga gameter, ägg och spermatozoa. De kan dock inte producera avkommor eftersom spermierna hos hybridhanen inte överlever i spermareceptorerna hos honorna, vare sig de är hybrider eller från moderlinjerna., På samma sätt överlever spermierna hos männen hos de två föräldrarterna inte i hybridkvinnans reproduktionsorgan. Denna typ av postkopulatorisk isolering framträder som det mest effektiva systemet för att upprätthålla reproduktiv isolering hos många arter.,
utvecklingen av en zygot till en vuxen är en komplex och känslig process av interaktioner mellan gener och miljön som måste utföras exakt, och om det finns någon förändring i den vanliga processen, orsakad av frånvaron av en nödvändig gen eller närvaron av en annan, kan den stoppa den normala utvecklingen som orsakar hybridens eller dess sterilitet. Man bör komma ihåg att hälften av kromosomerna och generna hos en hybrid är från en Art och den andra hälften kommer från den andra., Om de två arterna är genetiskt olika finns det liten möjlighet att generna från båda kommer att fungera harmoniskt i hybriden. Ur detta perspektiv skulle endast ett fåtal gener krävas för att åstadkomma postkopulatorisk isolering, i motsats till den situation som tidigare beskrivits för pre-copulatorisk isolering.
i många arter där pre-copulatory reproduktiv isolering inte existerar, produceras hybrider men de är bara av ett kön., Detta är fallet för hybridisering mellan honor av Drosophila simulans och Drosophila melanogaster män: de hybridiserade honorna dör tidigt i sin utveckling så att endast män ses bland avkomman. Emellertid har populationer av D. simulans registrerats med gener som tillåter utveckling av vuxna hybridkvinnor, det vill säga kvinnornas livskraft ”räddas”. Det antas att den normala aktiviteten hos dessa specieringsgener är att ”hämma” uttrycket av de gener som tillåter hybridens tillväxt. Det kommer också att finnas regulatorgener.,
ett antal av dessa gener har hittats i gruppen av melanogaster-arter. Den första som upptäcktes var ” LHR ” (Lethal hybrid rescue) belägen i kromosom II av D. simulans. Denna dominerande allel möjliggör utveckling av hybridkvinnor från korset mellan simulans honor och melanogaster män. En annan gen, som också ligger på kromosom II av D. simulans är ”Shfr” som också möjliggör utveckling av kvinnliga hybrider, dess aktivitet är beroende av temperaturen vid vilken utveckling sker. Andra liknande gener har lokaliserats i olika populationer av arter av denna grupp., Kort sagt behövs endast ett fåtal gener för en effektiv postkopulatorisk isoleringsbarriär medierad genom hybridernas icke-viabilitet.
lika viktigt som att identifiera en isoleringsgen är att känna till dess funktion. HMR-genen, kopplad till X-kromosomen och inblandad i viabiliteten hos manliga hybrider mellan D. melanogaster och D. simulans, är en gen från proto-onkogenfamiljen myb, som kodar för en transkriptionell regulator., Två varianter av denna gen fungerar perfekt i varje separat art, men i hybriden fungerar de inte korrekt, eventuellt på grund av den olika genetiska bakgrunden hos varje art. Undersökning av allelsekvensen hos de två arterna visar att förändring av riktningsubstitutioner är rikligare än synonyma substitutioner, vilket tyder på att denna gen har varit föremål för intensivt naturligt urval.
Dobzhansky–Muller-modellen föreslår att reproduktiva inkompatibiliteter mellan arter orsakas av interaktionen mellan generna hos respektive art., Det har nyligen visats att LHR har funktionellt divergerat i D. simulans och kommer att interagera med Hmr som i sin tur har funktionellt divergerat i D. melanogaster för att orsaka dödligheten hos de manliga hybriderna. Lhr ligger i en heterokromatisk region av genomet och dess sekvens har avvikit mellan dessa två arter på ett sätt som överensstämmer med mekanismerna för positivt urval., En viktig obesvarad fråga är om de detekterade generna motsvarar gamla gener som initierade specieringen som gynnar hybrid non-viability, eller är moderna gener som har dykt upp efter speciering genom mutation, som inte delas av de olika populationerna och som undertrycker effekten av de primitiva icke-viabilitetsgenerna. Odsh (förkortning av Odysseus) genen orsakar partiell sterilitet i hybriden mellan Drosophila simulans och en relaterad Art, D. mauritiana, som endast påträffas på Mauritius, och är av senaste ursprung., Denna gen visar monofylt i båda arterna och har också varit föremål för naturligt urval. Man tror att det är en gen som ingriper i de inledande skedena av speciering, medan andra gener som skiljer de två arterna visar polyphyly. Odsh har sitt ursprung genom att dubbelarbete i arvsmassan hos Drosophila och har utvecklats till mycket höga priser i D. mauretanien, medan dess paralogue, unc-4, är nästan identisk mellan arter i gruppen melanogaster., Till synes illustrerar alla dessa fall det sätt på vilket specieringsmekanismer har sitt ursprung i naturen, därför är de kollektivt kända som” specieringsgener”, eller möjligen gensekvenser med en normal funktion inom populationerna av en art som avviker snabbt som svar på positivt urval och därigenom bildar reproduktiva isoleringsbarriärer med andra arter. I allmänhet har alla dessa gener funktioner i transkriptionell reglering av andra gener.
Nup96-genen är ett annat exempel på utvecklingen av generna som är involverade i postkopulatorisk isolering., Det reglerar produktionen av en av de cirka 30 proteiner som krävs för att bilda en kärnkärnpor. I var och en av simulans grupperna av Drosophila samverkar proteinet från denna gen med proteinet från en annan, ännu oupptäckt, gen på X-kromosomen för att bilda en fungerande pore. Men i en hybrid är den Por som bildas defekt och orsakar sterilitet. Skillnaderna i sekvenserna av Nup96 har varit föremål för adaptivt urval, liknande de andra exemplen på specieringsgener som beskrivits ovan.,
post-copulatory isolering kan också uppstå mellan kromosomalt differentierade populationer på grund av kromosomala translokationer och inversioner. Om till exempel en ömsesidig translokation är fixerad i en population, kommer hybriden som produceras mellan denna population och en som inte bär translokationen inte att ha en fullständig meios. Detta kommer att resultera i produktion av ojämlika gameter som innehåller ojämnt antal kromosomer med minskad fertilitet., I vissa fall finns fullständiga translokationer som involverar mer än två kromosomer, så att hybridernas meios är oregelbunden och deras fertilitet är noll eller nästan noll. Inversioner kan också ge upphov till onormala gameter hos heterozygota individer men denna effekt har liten betydelse jämfört med translokationer. Ett exempel på kromosomförändringar som orsakar sterilitet i hybrider kommer från studien av Drosophila nasuta och D. albomicans som är tvillingarter från Indo-Stillahavsområdet. Det finns ingen sexuell isolering mellan dem och F1-hybriden är bördig., F2-hybriderna är dock relativt infertila och lämnar få efterkommande som har ett snett förhållande mellan könen. Anledningen är att X-kromosomen av albomicans translokeras och kopplas till en autosom som orsakar onormal meios i hybrider. Robertsonian translocations är variationer i antalet kromosomer som uppstår från antingen: fusion av två akrocentriska kromosomer till en enda kromosom med två armar, vilket orsakar en minskning av haploidtalet, eller omvänt; eller fission av en kromosom i två akrocentriska kromosomer, i detta fall ökar haploidtalet., Hybriderna av två populationer med olika antal kromosomer kan uppleva en viss förlust av fertilitet, och därför en dålig anpassning på grund av oregelbunden meios.
i plantsEdit
ett stort antal mekanismer har visat sig förstärka reproduktiv isolering mellan närbesläktade växtarter som antingen historiskt levde eller för närvarande lever i sympatry., Detta fenomen drivs av starkt urval mot hybrider, vanligtvis till följd av fall där hybrider drabbas av minskad kondition. Sådana negativa fitness konsekvenser har föreslagits vara resultatet av negativ epistas i hybrid genomer och kan också bero på effekterna av hybrid sterilitet. I sådana fall ger urvalet upphov till befolkningsspecifika isolerande mekanismer för att förhindra antingen befruktning genom interspecifika gameter eller utveckling av hybridebryon.,
eftersom många sexuellt reproducerande arter av växter utsätts för en mängd olika interspecifika gameter, har naturligt urval gett upphov till en mängd olika mekanismer för att förhindra produktion av hybrider. Dessa mekanismer kan fungera i olika stadier i utvecklingsprocessen och är vanligtvis uppdelade i två kategorier, före befruktning och efter befruktning, vilket indikerar vid vilken tidpunkt barriären verkar för att förhindra antingen zygotbildning eller utveckling., När det gäller angiospermer och andra pollinerade arter kan Pre-fertiliseringsmekanismer ytterligare delas in i ytterligare två kategorier, prepollinering och postpollinering, skillnaden mellan de två är huruvida ett pollenrör bildas eller inte. (Vanligtvis när pollen möter ett mottagligt stigma uppstår en rad förändringar som i slutändan leder till tillväxten av ett pollenrör ner i stilen, vilket möjliggör bildandet av zygoten.,) Empirisk undersökning har visat att dessa hinder verkar i många olika utvecklingsstadier och arter kan inte ha någon, en eller många hinder för hybridisering med interspecifik.
exempel på pre-fertilization mechanismsEdit
ett väldokumenterat exempel på en pre-fertilization isolerande mekanism kommer från studier av Louisiana iris arter., Dessa irisarter befruktades med interspecifika och iögonfallande pollenbelastningar och det visades genom mått på hybrid avkomma framgång att skillnader i pollenrörstillväxt mellan interspecifik och iögonfallande pollen ledde till en lägre fertiliseringshastighet av interspecifik pollen. Detta visar hur en specifik punkt i reproduktionsprocessen manipuleras av en viss isolerande mekanism för att förhindra hybrider.
ett annat väldokumenterat exempel på en isoleringsmekanism före befruktning i växter kommer från studier av de 2 vindpollinerade björkarterna., Studie av dessa arter ledde till upptäckten att blandade iögonfallande och interspecifika pollenbelastningar fortfarande resulterar i 98% iögonfallande fertiliseringshastigheter, vilket belyser effektiviteten hos sådana hinder. I detta exempel har pollenrörsinkompatibilitet och långsammare generativ mitos varit inblandad i isoleringsmekanismen efter pollinering.,
exempel på mekanismsedit efter befruktning
korsningar mellan diploida och tetraploida arter av Paspalum ger bevis på en mekanism efter befruktning som förhindrar hybridbildning när pollen från tetraploida arter användes för att befrukta en hona av en diploid Art. Det fanns tecken på befruktning och till och med endospermbildning men därefter kollapsade denna endosperm. Detta visar tecken på en tidig isoleringsmekanism efter befruktning, där hybriden tidigt embryo detekteras och selektivt avbryts., Denna process kan också inträffa senare under utveckling där utvecklade hybridfrön selektivt avbryts.
effekter av hybrid nekrosisedit
växthybrider lider ofta av ett autoimmunt syndrom som kallas hybridnekros. I hybriderna kan specifika genprodukter som bidrar av en av föräldrarna vara otillbörligt erkända som främmande och patogena och därmed utlösa genomgripande celldöd genom hela växten. I minst ett fall identifierades en patogen receptor, kodad av den mest variabla genfamiljen i växter, som ansvarig för hybridnekros.,
kromosomala omarrangemang i yeastEdit
i brewers jäst Saccharomyces cerevisiae är kromosomala omarrangemang en viktig mekanism för att reproduktivt isolera olika stammar. Hou et al. visade att reproduktiv isolering verkar postzygotiskt och kan hänföras till kromosomala omarrangemang. Dessa författare korsade 60 naturliga isolat samplade från olika nischer med referensstammen s288c och identifierade 16 fall av reproduktiv isolering med reducerade avkommor viabiliteter och identifierade ömsesidiga kromosomala translokationer i en stor del av isolat.,
inkompatibilitet orsakad av mikroorganismsedit
förutom de genetiska orsakerna till reproduktiv isolering mellan arter finns det en annan faktor som kan orsaka post zygotisk isolering: närvaron av mikroorganismer i cytoplasman hos vissa arter. Förekomsten av dessa organismer i en Art och deras frånvaro i en annan orsakar den motsvarande hybridens icke-livskraft. Till exempel i Grupp D., paulistorum hybridkvinnorna är fertila men hanarna är sterila, detta beror på närvaron av en Wolbachia i cytoplasman som förändrar spermatogenes som leder till sterilitet. Det är intressant att inkompatibilitet eller isolering också kan uppstå på en intraspecifik nivå. Populationer av D. simulans har studerats som visar hybridsterilitet enligt korsets riktning. Den faktor som bestämmer steriliteten har visat sig vara närvaron eller frånvaron av en mikroorganism Wolbachia och populationstoleransen eller mottagligheten för dessa organismer., Denna interpopulation inkompatibilitet kan elimineras i laboratoriet genom administrering av ett specifikt antibiotikum för att döda mikroorganismen. Liknande situationer är kända i ett antal insekter, eftersom cirka 15% av arterna visar infektioner orsakade av denna symbiont. Det har föreslagits att specieringsprocessen i vissa fall har ägt rum på grund av den inkompatibilitet som orsakas av dessa bakterier. Två geting arter Nasonia giraulti och N. longicornis bära två olika stammar av Wolbachia., Korsningar mellan en infekterad population och en fri från infektion ger en nästan total reproduktiv isolering mellan halvart. Men om båda arterna är fria från bakterierna eller båda behandlas med antibiotika finns det ingen reproduktiv barriär. Wolbachia inducerar också oförenlighet på grund av den svaga hybrider i populationer av spider kvalster (Tetranychus urticae), mellan Drosophila recens och D. subquinaria och mellan arter av Diabrotica (beetle) och Gryllus (cricket).