Präkopulatorische Mechanismen bei Tierenedit
Zunächst wird die Genetik ethologischer Isolationsbarrieren diskutiert. Präkopulatorische Isolation tritt auf, wenn sich die für die sexuelle Fortpflanzung einer Art notwendigen Gene von den äquivalenten Genen einer anderen Art unterscheiden, so dass ein Männchen der Art A und ein Weibchen der Art B zusammengesetzt sind, wenn sie nicht kopulieren können. Die Untersuchung der Genetik, die an dieser Fortpflanzungsbarriere beteiligt ist, versucht, die Gene zu identifizieren, die unterschiedliche Sexualverhalten bei den beiden Arten steuern., Die Männchen von Drosophila melanogaster und die von D. simulans führen eine aufwändige Werbung mit ihren jeweiligen Weibchen durch, die für jede Art unterschiedlich sind, aber die Unterschiede zwischen den Arten sind quantitativer als qualitativ. Tatsächlich sind die Simulans-Männchen in der Lage, mit den Melanogaster-Weibchen zu hybridisieren. Obwohl es Linien der letzteren Art gibt, die sich leicht kreuzen können, gibt es andere, die dies kaum können., Anhand dieses Unterschieds ist es möglich, die minimale Anzahl von Genen, die an der präkopulatorischen Isolierung zwischen der Melanogaster-und Simulans-Spezies beteiligt sind, und ihre chromosomale Lokalisation zu beurteilen.
In Experimenten wurden Fliegen der D. melanogaster-Linie, die leicht mit Simulanen hybridisiert, mit einer anderen Linie gekreuzt, mit der sie nicht oder selten hybridisiert. Die Weibchen der durch dieses Kreuz erhaltenen getrennten Populationen wurden neben Simulans-Männchen platziert und der Prozentsatz der Hybridisierung wurde aufgezeichnet, was ein Maß für den Grad der reproduktiven Isolation ist., Aus diesem Experiment wurde der Schluss gezogen, dass 3 der 8 Chromosomen des haploiden Komplements von D. melanogaster mindestens ein Gen tragen, das die Isolation beeinflusst, so dass das Ersetzen eines Chromosoms aus einer Linie niedriger Isolation durch ein anderes mit hoher Isolation die Hybridisierungsfrequenz verringert. Zusätzlich werden Wechselwirkungen zwischen Chromosomen nachgewiesen, so dass bestimmte Kombinationen der Chromosomen einen Multiplikationseffekt haben.Kreuzinkompatibilität oder Inkongruenz in Pflanzen wird auch durch Hauptgene bestimmt, die am Ort der Selbstinkompatibilität nicht assoziiert sind.,
Post-Kopulation oder Befruchtungsmechanismen bei Tierenedit
Reproduktive Isolation zwischen Arten tritt in bestimmten Fällen lange nach der Befruchtung und der Bildung der Zygote auf, wie dies beispielsweise bei den Zwillingsarten Drosophila pavani und D. gaucha der Fall ist. Die Hybriden zwischen beiden Arten sind nicht steril, in dem Sinne, dass sie lebensfähige Gameten, Eizellen und Spermatozoen produzieren. Sie können jedoch keine Nachkommen produzieren, da die Spermien des hybriden Männchens nicht in den Samenrezeptoren der Weibchen überleben, sei es Hybriden oder von den Elternlinien., In gleicher Weise überleben die Spermien der Männchen der beiden Elternarten nicht im Fortpflanzungstrakt des hybriden Weibchens. Diese Art der postkopulatorischen Isolation erscheint als das effizienteste System zur Aufrechterhaltung der reproduktiven Isolation bei vielen Arten.,
Die Entwicklung einer Zygote zu einem Erwachsenen ist ein komplexer und heikler Prozess der Wechselwirkungen zwischen Genen und Umwelt, der genau durchgeführt werden muss, und wenn sich der übliche Prozess ändert, verursacht durch das Fehlen eines notwendigen Gens oder das Vorhandensein eines anderen Gens, kann es die normale Entwicklung stoppen, die die Nichtlebensfähigkeit des Hybriden oder seine Sterilität verursacht. Es sollte berücksichtigt werden, dass die Hälfte der Chromosomen und Gene eines Hybriden von einer Spezies stammt und die andere Hälfte von der anderen., Wenn die beiden Arten genetisch unterschiedlich sind, besteht kaum die Möglichkeit, dass die Gene von beiden harmonisch in der Hybride wirken. Aus dieser Perspektive wären nur wenige Gene erforderlich, um eine postkopulatorische Isolation herbeizuführen, im Gegensatz zu der zuvor beschriebenen Situation zur präkopulatorischen Isolation.
Bei vielen Arten, bei denen es keine präkopulatorische Fortpflanzungsisolierung gibt, werden Hybriden produziert, die jedoch nur ein Geschlecht haben., Dies ist der Fall bei der Hybridisierung zwischen Weibchen von Drosophila simulans und Drosophila melanogaster Männchen: Die hybridisierten Weibchen sterben früh in ihrer Entwicklung, so dass nur Männchen unter den Nachkommen zu sehen sind. Populationen von D. simulans wurden jedoch mit Genen aufgezeichnet, die die Entwicklung erwachsener hybrider Weibchen ermöglichen, dh die Lebensfähigkeit der Weibchen wird „gerettet“. Es wird angenommen, dass die normale Aktivität dieser Speziationsgene darin besteht, die Expression der Gene, die das Wachstum des Hybrids ermöglichen, zu „hemmen“. Es wird auch regulatorische Gene geben.,
Eine Reihe dieser Gene wurden in der Melanogaster-Speziesgruppe gefunden. Der erste, der entdeckt wurde, war “ Lhr “ (Lethal Hybrid Rescue) im Chromosom II von D. simulans. Dieses dominante Allel ermöglicht die Entwicklung von hybriden Weibchen aus der Kreuzung zwischen Simulans Weibchen und Melanogaster Männchen. Ein anderes Gen, das sich auch auf Chromosom II von D. simulans befindet, ist „Shfr“, das auch die Entwicklung weiblicher Hybriden ermöglicht, wobei seine Aktivität von der Temperatur abhängt, bei der die Entwicklung stattfindet. Andere ähnliche Gene wurden in verschiedenen Populationen von Arten dieser Gruppe lokalisiert., Kurz gesagt, nur wenige Gene werden für eine effektive post-kopulatorische Isolationsbarriere benötigt, die durch die Nichtlebensfähigkeit der Hybriden vermittelt wird.
So wichtig wie die Identifizierung eines Isolationsgens ist die Kenntnis seiner Funktion. Das Hmr-Gen, das mit dem X-Chromosom verbunden ist und an der Lebensfähigkeit männlicher Hybriden zwischen D. melanogaster und D. simulans beteiligt ist, ist ein Gen aus der Proto-Onkogen-Familie myb, das für einen Transkriptionsregulator kodiert., Zwei Varianten dieses Gens funktionieren bei jeder einzelnen Spezies einwandfrei, aber bei der Hybride funktionieren sie möglicherweise aufgrund des unterschiedlichen genetischen Hintergrunds jeder Spezies nicht richtig. Die Untersuchung der Allelsequenz der beiden Arten zeigt, dass Richtungsänderungen häufiger vorkommen als synonyme Substitutionen, was darauf hindeutet, dass dieses Gen einer intensiven natürlichen Selektion unterzogen wurde.
Das Dobzhansky-Müller-Modell schlägt vor, dass reproduktive Inkompatibilitäten zwischen Arten durch die Wechselwirkung der Gene der jeweiligen Spezies verursacht werden., Es wurde kürzlich gezeigt, dass Lhr bei D. simulans funktionell divergiert ist und mit Hmr interagieren wird, was wiederum bei D. melanogaster funktionell divergiert ist, um die Letalität der männlichen Hybriden zu verursachen. Lhr befindet sich in einer heterochromatischen Region des Genoms und seine Sequenz ist zwischen diesen beiden Arten in einer Weise divergiert, die mit den Mechanismen der positiven Selektion übereinstimmt., Eine wichtige unbeantwortete Frage ist, ob die nachgewiesenen Gene alten Genen entsprechen, die die Speziation ausgelöst haben, die die hybride Nichtlebensfähigkeit begünstigt, oder moderne Gene sind, die nach der Speziation durch Mutation aufgetreten sind, die nicht von den verschiedenen Populationen geteilt werden und die die Wirkung der primitiven Nichtlebensfähigkeitsgene unterdrücken. Das OdsH-Gen (Abkürzung für Odysseus) verursacht eine teilweise Sterilität in der Hybride zwischen Drosophila simulans und einer verwandten Art, D. mauritiana, die nur auf Mauritius vorkommt und neueren Ursprungs ist., Dieses Gen zeigt bei beiden Arten Monophylie und wurde auch einer natürlichen Selektion unterzogen. Es wird angenommen, dass es sich um ein Gen handelt, das in die Anfangsstadien der Speziation eingreift, während andere Gene, die die beiden Arten unterscheiden, Polyphylie zeigen. Odsh entstand durch Duplikation im Genom von Drosophila und hat sich mit sehr hohen Raten in D .. mauretanien, während sein Paralog, unc-4, ist fast identisch zwischen den Arten der Gruppe Melanogaster., Scheinbar veranschaulichen alle diese Fälle die Art und Weise, in der Speziationsmechanismen in der Natur entstanden sind, daher werden sie gemeinsam als „Speziationsgene“ bezeichnet, oder möglicherweise, Gensequenzen mit einer normalen Funktion innerhalb der Populationen einer Spezies, die als Reaktion auf eine positive Selektion schnell divergieren, wodurch reproduktive Isolationsbarrieren mit anderen Spezies gebildet werden. Im Allgemeinen haben alle diese Gene Funktionen in der Transkriptionsregulation anderer Gene.
Das Nup96-Gen ist ein weiteres Beispiel für die Entwicklung der Gene, die an der postkopulatorischen Isolation beteiligt sind., Es reguliert die Produktion eines der ungefähr 30 Proteine, die zur Bildung einer Kernpore erforderlich sind. In jeder der Simulans-Gruppen von Drosophila interagiert das Protein aus diesem Gen mit dem Protein aus einem anderen, noch unentdeckten Gen auf dem X-Chromosom, um eine funktionierende Pore zu bilden. Bei einem Hybrid ist die gebildete Pore jedoch defekt und verursacht Sterilität. Die Unterschiede in den Sequenzen von Nup96 wurden einer adaptiven Selektion unterzogen, ähnlich den anderen oben beschriebenen Beispielen von Speziationsgenen.,
Eine post-kopulatorische Isolation kann auch zwischen chromosomal differenzierten Populationen aufgrund chromosomaler Translokationen und Inversionen auftreten. Wenn beispielsweise eine reziproke Translokation in einer Population festgelegt ist, hat die Hybride, die zwischen dieser Population und einer Population erzeugt wird, die die Translokation nicht trägt, keine vollständige Meiose. Dies führt zur Produktion ungleicher Gameten, die eine ungleiche Anzahl von Chromosomen mit reduzierter Fruchtbarkeit enthalten., In bestimmten Fällen gibt es vollständige Translokationen, an denen mehr als zwei Chromosomen beteiligt sind, so dass die Meiose der Hybriden unregelmäßig ist und ihre Fruchtbarkeit Null oder fast Null ist. Inversionen können auch bei heterozygoten Individuen zu abnormalen Gameten führen, aber dieser Effekt hat im Vergleich zu Translokationen wenig Bedeutung. Ein Beispiel für chromosomale Veränderungen, die Sterilität bei Hybriden verursachen, stammt aus der Studie von Drosophila nasuta und D. albomicans, die Zwillingsarten aus der indopazifischen Region sind. Es gibt keine sexuelle Isolation zwischen ihnen und der F1-Hybrid ist fruchtbar., Die F2-Hybriden sind jedoch relativ unfruchtbar und hinterlassen nur wenige Nachkommen, die ein verzerrtes Verhältnis der Geschlechter haben. Der Grund dafür ist, dass das X-Chromosom von Albomikanen transloziert und mit einem Autosom verbunden ist, das bei Hybriden eine abnormale Meiose verursacht. Robertsonsche Translokationen sind Variationen in der Anzahl der Chromosomen, die entweder aus der Fusion von zwei akrozentrischen Chromosomen zu einem einzelnen Chromosom mit zwei Armen entstehen, was zu einer Verringerung der haploiden Anzahl führt, oder umgekehrt; oder die Spaltung eines Chromosoms in zwei akrozentrische Chromosomen, in diesem Fall die haploide Zahl erhöhen., Die Hybriden von zwei Populationen mit unterschiedlicher Anzahl von Chromosomen können aufgrund unregelmäßiger Meiose einen gewissen Fruchtbarkeitsverlust und damit eine schlechte Anpassung erfahren.
In Pflanzenedit
Es wurde gezeigt, dass eine Vielzahl von Mechanismen die reproduktive Isolation zwischen eng verwandten Pflanzenarten verstärkt, die entweder historisch gelebt haben oder derzeit in Sympatry leben., Dieses Phänomen wird durch eine starke Selektion gegen Hybriden verursacht, die typischerweise aus Fällen resultiert, in denen Hybriden eine verminderte Fitness aufweisen. Es wurde vorgeschlagen, dass solche negativen gesundheitlichen Folgen das Ergebnis einer negativen Epistase in Hybridgenomen sind und sich auch aus den Auswirkungen der Hybridsterilität ergeben können. In solchen Fällen führt die Selektion zu populationsspezifischen Isolationsmechanismen, um entweder die Befruchtung durch interspezifische Gameten oder die Entwicklung hybrider Embryonen zu verhindern.,
Da viele sexuell reproduzierende Pflanzenarten einer Vielzahl von interspezifischen Gameten ausgesetzt sind, hat die natürliche Selektion zu einer Vielzahl von Mechanismen geführt, um die Produktion von Hybriden zu verhindern. Diese Mechanismen können in verschiedenen Stadien des Entwicklungsprozesses wirken und sind typischerweise in zwei Kategorien unterteilt, Prä-Fertilisation und Post-Fertilisation, was darauf hinweist, an welchem Punkt die Barriere entweder die Bildung oder Entwicklung von Zygoten verhindert., Im Falle von Angiospermen und anderen bestäubten Arten können die Vorbefruchtungsmechanismen weiter in zwei weitere Kategorien unterteilt werden, Vorbestäubung und Nachbestäubung, wobei der Unterschied zwischen den beiden darin besteht, ob ein Pollenschlauch gebildet wird oder nicht. (Typischerweise, wenn Pollen auf ein empfängliches Stigma trifft, tritt eine Reihe von Veränderungen auf, die letztendlich zum Wachstum eines Pollenschlauchs in der Nase führen und die Bildung der Zygote ermöglichen.,) Empirische Untersuchungen haben gezeigt, dass diese Barrieren in vielen verschiedenen Entwicklungsstadien wirken und Arten keine, eine oder viele Barrieren für die Hybridisierung mit Interspezifika aufweisen können.
Beispiele für Prä-Fertilisationsmechanismsedit
Ein gut dokumentiertes Beispiel für einen Prä-Fertilisationsisolationsmechanismus stammt aus der Studie von Louisiana Iris Spezies., Diese Irisarten wurden mit interspezifischen und unspezifischen Pollenbelastungen befruchtet, und es wurde durch das Maß des hybriden Nachwuchserfolgs gezeigt, dass Unterschiede im Pollenrohrwachstum zwischen interspezifischen und unspezifischen Pollen zu einer niedrigeren Befruchtungsrate durch interspezifische Pollen führten. Dies zeigt, wie ein bestimmter Punkt im Fortpflanzungsprozess durch einen bestimmten Isolationsmechanismus manipuliert wird, um Hybriden vorzubeugen.
Ein weiteres gut dokumentiertes Beispiel für einen Vordüngungsisolationsmechanismus in Pflanzen stammt aus der Untersuchung der 2 windbestäubten Birkenarten., Die Untersuchung dieser Arten führte zu der Entdeckung, dass gemischte unspezifische und interspezifische Pollenbelastungen immer noch zu 98% unspezifischen Befruchtungsraten führen, was die Wirksamkeit solcher Barrieren hervorhebt. In diesem Beispiel wurden Pollenröhreninkompatibilität und langsamere generative Mitose in den Isolationsmechanismus nach der Bestäubung verwickelt.,
Beispiele für Post-Fertilisationsmechanismusedit
Kreuzungen zwischen diploiden und tetraploiden Paspalum-Arten liefern Hinweise auf einen Post-Fertilisationsmechanismus, der die Hybridbildung verhindert, wenn Pollen aus tetraploiden Arten zur Befruchtung eines Weibchens einer diploiden Spezies verwendet wurden. Es gab Anzeichen von Befruchtung und sogar Endospermbildung, aber anschließend brach dieses Endosperm zusammen. Dies zeigt Hinweise auf einen frühen Isolationsmechanismus nach der Befruchtung, bei dem der hybride frühe Embryo nachgewiesen und selektiv abgebrochen wird., Dieser Prozess kann auch später während der Entwicklung auftreten, in der entwickelte Hybridsamen selektiv abgebrochen werden.
Auswirkungen von Hybridnekrosisedit
Pflanzenhybriden leiden häufig an einem Autoimmunsyndrom, das als Hybridnekrose bekannt ist. Bei den Hybriden können spezifische Genprodukte, die von einem der Elternteile beigesteuert werden, unangemessen als fremd und pathogen erkannt werden und somit den durchdringenden Zelltod in der gesamten Pflanze auslösen. In mindestens einem Fall wurde ein Pathogenrezeptor, der von der variabelsten Genfamilie in Pflanzen kodiert wurde, als verantwortlich für die Hybridnekrose identifiziert.,
Chromosomale rearrangements in yeastEdit
In Bierhefe Saccharomyces cerevisiae sind chromosomale rearrangements ein wichtiger Mechanismus, um verschiedene Stämme reproduktiv zu isolieren. Hou et al. zeigte, dass reproduktive Isolation postzygotisch wirkt und auf chromosomale Umlagerungen zurückgeführt werden kann. Diese Autoren kreuzten 60 natürliche Isolate aus verschiedenen Nischen mit dem Referenzstamm S288c und identifizierten 16 Fälle von reproduktiver Isolation mit reduzierter Lebensfähigkeit der Nachkommen und identifizierten reziproke chromosomale Translokationen in einem großen Teil der Isolate.,
Inkompatibilität durch Mikroorganismen verursachtedit
Zusätzlich zu den genetischen Ursachen der reproduktiven Isolierung zwischen Arten gibt es einen weiteren Faktor, der eine postzygote Isolierung verursachen kann: das Vorhandensein von Mikroorganismen im Zytoplasma bestimmter Arten. Das Vorhandensein dieser Organismen in einer Art und ihre Abwesenheit in einer anderen verursacht die Nichtlebensfähigkeit der entsprechenden Hybride. Zum Beispiel in den Halbarten der Gruppe D., paulistorum Die hybriden Weibchen sind fruchtbar, aber die Männchen sind steril, dies ist auf das Vorhandensein einer Wolbachia im Zytoplasma zurückzuführen, die die Spermatogenese verändert, was zu Sterilität führt. Es ist interessant, dass Inkompatibilität oder Isolation auch auf intraspezifischer Ebene auftreten können. Populationen von D. simulans wurden untersucht, die hybride Sterilität entsprechend der Richtung des Kreuzes zeigen. Es wurde festgestellt, dass der Faktor, der die Sterilität bestimmt, das Vorhandensein oder Fehlen eines Mikroorganismus Wolbachia und die spezifische Toleranz oder Anfälligkeit für diese Organismen ist., Diese interpopuläre Inkompatibilität kann im Labor durch die Verabreichung eines bestimmten Antibiotikums zur Abtötung des Mikroorganismus beseitigt werden. Ähnliche Situationen sind bei einer Reihe von Insekten bekannt, da etwa 15% der Arten Infektionen zeigen, die durch diesen Symbiont verursacht werden. Es wurde vorgeschlagen, dass in einigen Fällen der Speziationsprozess aufgrund der durch diese Bakterien verursachten Inkompatibilität stattgefunden hat. Zwei wespenart Nasonia giraulti und N. longicornis tragen zwei verschiedene Stämme von Wolbachia., Kreuze zwischen einer infizierten Population und einer infektionsfreien Population führen zu einer nahezu vollständigen reproduktiven Isolation zwischen den Halbarten. Wenn jedoch beide Arten frei von den Bakterien sind oder beide mit Antibiotika behandelt werden, gibt es keine Fortpflanzungsbarriere. Wolbachia induziert auch Inkompatibilität aufgrund der Schwäche der Hybriden in Populationen von Spinnmilben (Tetranychus urticae), zwischen Drosophila recens und D. subquinaria und zwischen Arten von Diabrotica (Käfer) und Gryllus (Cricket).