Hair Cells
Hair cells są przetwornikami, które zmieniają energię mechaniczną ruchu na sygnały elektryczne przekazywane jako potencjały działania nerwów przedsionkowych. Te komórki włosów są w dwóch kształtach, w kształcie kielicha typu i komórki i cieńsze, bardziej kolumnowe typu II komórki (rys. 8,4 A). Obie te komórki kontaktują się z obwodowymi terminalami przedsionkowych aksonów czuciowych., Jednak podstawa komórki typu I jest zasadniczo zamknięta przez koniec terminalu nerwowego (końcówka kielicha), podczas gdy komórka typu II jest styczna ze znacznie mniejszym, bardziej normalnym pojawiającym się terminalem włókna nerwu czuciowego. Komórki typu I reagują na bardziej intensywną stymulację przedsionkową, podczas gdy komórki typu II reagują na słabsze bodźce. Niemniej jednak, mechanizmy odpowiedzi są podobne dla obu tych typów komórek.
rysunek 8.4., Kreskówki przedstawiające aspekty struktury, funkcji i organizacji komórek włosa. A) komórki włosowe typu i (po lewej) i typu II (po prawej). Zauważ, że wszystkie komórki włosowe są spolaryzowane przez ekscentryczne położenie kinocilium. B) wpływ ugięcia komórek włosa na uwalnianie nadajnika i aktywność nerwów. Gdy włosy są odchylone w kierunku kinocilium, napięcie jest umieszczane na ogniwach końcówek. To napięcie otworzy kanały potasowe, powodując wzrost uwalniania nadajnika i potencjałów działania w nerwie (poniżej). Należy również zauważyć, że istnieje wyjściowy spoczynkowy poziom generowania potencjału czynnościowego., C) Budowa przewodu półkolistego, który jest narządem receptywnym występującym w ampulli przewodów półkolistych. Zauważ, że wszystkie komórki włosowe są spolaryzowane w tym samym kierunku. D) struktura plamki żółtej, narządu w ścianie więzadła i worka. Zauważ, że komórki włosowe mają różną polaryzację po obu stronach prążka (zakrzywiona linia w środku narządu odbiorczego).,
zarówno komórki włosowe typu I, jak i typu II są częścią ściany błoniastego labiryntu, gdzie wraz z komórkami podtrzymującymi zastępują spłaszczone komórki, które wyściełają pozostałą część błoniastego labiryntu. Wierzchołki komórek włosowatych skierowane są do wnętrza błoniastego labiryntu i dlatego są skąpane przez endolimfę. Podstawy komórek włosowatych są narażone na niebezpieczeństwo, które znajduje się poza błoniastym labiryntem. Dlatego wierzchołek i podstawa komórek włosowatych występują w bardzo różnych środowiskach elektrycznych i chemicznych.,
wierzchołek każdej komórki włosa jest wysoce wyspecjalizowany. „WĹ' osy „dla ktĂłrych te komórki sÄ … nazwane sÄ … krytyczne dla ich mechanicznej czuĺ' oĹ ” ci. Włos składa się z szeregu stereocilii, które są w zasadzie gigantycznymi mikrowłóknami, posiadającymi rdzeń włókien aktynowych. Każda komórka włosowa ma również pojedyncze, mimośrodowo umieszczone kinocilium, które jest ustawione w kierunku jednej krawędzi wierzchołka komórki włosowej. Ten kinocilium jest dłuższy i ma strukturę prawdziwego cilium (tj. rdzeń składający się z dziewięciu mikrotubularnych dubletów otaczających dwie dodatkowe mikrotubule)., Najdłuższe ze stereocilii (włosków) znajduje się w sąsiedztwie kinocilium, podczas gdy stereocilia są stopniowo krótsze w większej odległości od kinocilium. Ta asymetryczna organizacja wierzchołków komórek włosowych, z kinocylim na jedną stronę, prowadzi do polaryzacji każdej komórki włosowej. Ma to kluczowe znaczenie dla zdolności komórki włosa do sygnalizowania kierunku sił mechanicznych przyłożonych do włosów.
proces przekazywania siły mechanicznej na włosy w sygnały elektryczne zależy od niektórych unikalnych cech końcówek komórek włosowych., Mechanicznie wrażliwe kanały potasowe znajdujące się w końcówkach komórek włosowych są przyłączone do włókien białkowych („ogniw końcówek”), które same są zakotwiczone na stronie wyższego sąsiedniego stereocilium (to znaczy tego znajdującego się bliżej kinocilium). Siły odchylające stereocilia w kierunku kinocylium powodują napięcie na tych końcówkach i otwarcie kanałów potasowych (rys. 8,4 B).
włosy są skąpane w endolimfie, który jest bardzo bogaty w potas., Ponadto endolimf jest bardzo elektrycznie dodatni w stosunku do ujemnego wnętrza komórki włosa(około 135 mV różnicy potencjałów). Powoduje to bardzo dużą siłę napędową elektrochemiczną, która powoduje szybkie wnikanie potasu do włosów z endolimfu, gdy kanały są otwarte. Wejście potasu powoduje depolaryzację komórki włosowej, która z kolei otwiera zamknięte napięciowo kanały wapniowe., Wejście wapnia przez te kanały powoduje zwiększone uwalnianie neuroprzekaźnika (glutaminianu) z podstawy komórek włosowych, ekscytując zaciski obwodowe aferent włókien nerwu przedsionkowo-ślimakowego. Większe ugięcia włosów w kierunku kinocilium spowodują bardziej otwarte kanały potasowe, większą depolaryzację, większy napływ wapnia przez kanały wapniowe bramkowane napięciem, większe uwalnianie neuroprzekaźników i wyższą częstotliwość potencjałów działania w przedsionkowym włóknie nerwowym podłączonym do tej komórki włosowej (rys. 8,4 B).,
odchylenie włosków od kinocilium zmniejsza napięcie na końcówkach, zamykając kanały potasowe, do których są przymocowane. To hiperpolaryzuje komórkę włosową i zmniejsza zarówno wejście wapnia, jak i uwalnianie neuroprzekaźników. Ponadto powoduje to mniej potencjałów działania generowanych w powiązanym aksonie nerwu przedsionkowo-ślimakowego. W ten sposób każda komórka włosowa może sygnalizować odchylenie włosów w kierunku lub z dala od kinocilium, odpowiednio zwiększając lub zmniejszając częstotliwość generowania potencjału czynnościowego (rys. 8,4 B).,
Istotne jest, aby mieć stały poziom wyjściowy aktywności, jeśli system będzie w stanie sygnalizować odchylenie włosów od kinocilium, ponieważ sygnalizacja ta jest osiągana przez zmniejszenie generowania potencjału czynnościowego w nerwie. W związku z tym proces ustanawiania podstawowego poziomu działalności musi być ściśle regulowany i powinien być również zdolny do dostosowania się do nowych warunków podstawowych., Ten podstawowy poziom aktywności jest właściwością samej komórki włosowej, wymagającą skomplikowanego mechanizmu regulacji napięcia na ogniwach końcówek, które przyłączają się do kanałów potasowych w końcówkach włosów komórek włosowych. Przeciwległe końce wierzchołka łączą się z białkami w błonie po bokach przylegającego, dłuższego stereocylium. Te białka błonowe są połączone z białkami motorycznymi wewnątrz stereocylium. Te białka motoryczne mogą poruszać się w kierunku lub z dala od końcówki włosa w oparciu o wewnątrzkomórkowe stężenie wapnia., Na przykład, gdy wewnątrzkomórkowy wapń jest niski, białko motoryczne będzie ciągnąć punkt kotwiczenia łącznika końcówki w kierunku końcówki włosa. To z kolei spowoduje naprężenie łącznika końcówki i lekko otworzy kanały potasowe, do których są przymocowane. Spowoduje to wystarczającą depolaryzację, aby otworzyć niektóre kanały wapniowe bramkowane napięciem, przywracając początkowy poziom wapnia wewnątrzkomórkowego w komórce włosa. Ta regulacja nie tylko powoduje wyjściowe uwalnianie neuroprzekaźnika, ale także zatrzymuje ruch białka motorycznego w kierunku wierzchołka stereocylium., Dzięki temu mechanizmowi komórka włosowa ustanowi nowy podstawowy poziom aktywności w powiązanym włóknie nerwowym za każdym razem, gdy napotkamy nowy stan statyczny. Wysoki wewnątrzkomórkowy wapń zrobi odwrotnie, powodując zmniejszenie napięcia na łączniku końcówki i mniejsze otwarcie kanałów potasowych. Istnieją dwie bardzo ważne konsekwencje faktu, że komórki włosowe dość szybko dostosowują się do statycznego ugięcia włosów. Co najważniejsze, pozwala to każdej komórce włosa reagować na ruch w dowolnym kierunku z tej nowej pozycji statycznej., Jednak sprawia, że ucho wewnętrzne jest stosunkowo niewrażliwe na statyczne pozycje lub bardzo powolne ruchy.
wreszcie, rozważając fizjologię komórek włosowych i przekazywanie ruchu do impulsów nerwowych, ważne jest, aby rozpoznać, że istnieje mechanizm kontroli efferentnej, który unerwia końce przedsionkowych włókien nerwowych i / lub komórek włosowych., Te efferentne włókna nerwowe powstają z neuronów znajdujących się w ogonowym pons i uwalniają acetylocholinę i wiele innych neuroprzekaźników, potencjalnie w tym ATP, peptydów, tlenku azotu i GABA (kwas gamma aminomasłowy). Efektem aktywacji tych aksonów efferentnych jest regulacja wrażliwości komórek włosowatych poprzez zmianę aktywności nerwów w nerwie przedsionkowym. Jednak ich rola w normalnym funkcjonowaniu i stanach patologicznych pozostaje tematem aktywnego badania.