Diatoms

Marine diatoms
Photo Credit:
Prof. Gordon T.,a
Class: Bacillariophyceae
Orders
  • Centrales
  • Pennales

Diatom is the common name for a major group of unicellular or (less commonly) colonial algae comprising the protist taxon Bacillariophyceae (or Bacillariophyta), characterized by unique cell walls of silica (hydrated silicon dioxide)., Nazywane frustule, te ściany komórkowe zwykle składają się z dwóch nakładających się i blokujących asymetrycznych boków z widocznym między nimi rozdziałem, stąd nazwa grupy „okrzemka”, która pochodzi od greckiego διά (dia), co oznacza” przez „I τέμνειν (temnein), co oznacza” przeciąć”, a zatem ” przeciąć na pół.”Większość okrzemek jest mikroskopijna.

powłoki krzemionkowe (frustule) okrzemek wykazują dużą różnorodność w formie, niektóre dość skomplikowane i ozdobne. Piękno tych organizmów, obserwowane przez mikroskop, doprowadziło do ich nazwania ” klejnotami morza.,”

te eukarioty są jednym z najczęstszych rodzajów fitoplanktonu. Występują w dużych ilościach w prawie wszystkich wodach świata, słodkich i słonych, a także w wilgotnej glebie i wilgoci na roślinach. Pod względem ekologicznym są bardzo ważne, stanowiąc podstawę łańcuchów pokarmowych dla wielu zwierząt, szczególnie w środowiskach oceanicznych, gdzie są odpowiedzialne za wiele pierwotnej produkcji., Ponadto okrzemki są źródłem dużej części ropy naftowej, a ich złoża tworzą ziemię okrzemkową, która jest używana do izolacji, wytwarzania dynamitu, pomocy filtracyjnej, łagodnych materiałów ściernych, absorbentu do płynów, ściółki dla kotów i innych celów. Żywe społeczności okrzemkowe są popularnym narzędziem do monitorowania warunków środowiskowych, przeszłości i teraźniejszości, i są powszechnie stosowane w badaniach jakości wody.

dowody kopalne sugerują, że okrzemki powstały we wczesnym okresie jurajskim lub wcześniej.,

przegląd i opis

okrzemki są rodzajem heterokonta (phyllum Heterokontophyta), głównej linii eukariotów, która obejmuje zarówno autotrofy (np. złote glony), jak i heterotrofy (np. formy wodne). Większość z nich to glony, od olbrzymich wielokomórkowych wodorostów Po głównie jednokomórkowe okrzemki.Glony heterokonta mają chloroplasty otoczone czterema błonami. Pierwsza błona, licząc od najbardziej zewnętrznej do najbardziej wewnętrznej, jest ciągła z siateczką endoplazmatyczną chloroplastu gospodarza, czyli cer., Druga błona stanowi barierę między światłem retikulum endoplazmatycznego a chloroplastem, który stanowi dwie następne błony, w których znajdują się błony tylakoidowe. Taki układ błon sugeruje, że chloroplasty heterokontów otrzymano w wyniku redukcji symbiotycznego eukariota z czerwonych glonów. Chloroplasty charakterystycznie zawierają chlorofil a i chlorofil c, a Zwykle dodatkowy pigment fukoksantynę, nadając im złocisto-brązowy lub brązowo-zielony kolor.,

kilka gatunków okrzemek Słodkowodnych.

istnieje ponad 200 rodzajów żywych okrzemek, a szacuje się, że istnieje około 100 000 istniejących gatunków (Round and Crawford 1990; Canter-Lund and Lund 1995). Większość okrzemek jest jednokomórkowa, choć mogą występować jako kolonie w kształcie włókien lub wstążek (np. Fragillaria), wachlarzy (Meridion), zygzaków (Tabellaria) lub koloni gwiaździstych (Asterionella).,

okrzemki są szeroko rozpowszechnioną grupą i można je znaleźć w oceanach, w słodkowodnych jeziorach i strumieniach, w glebach i na wilgotnych powierzchniach. Większość żyje pelagicznie w wodach otwartych, choć niektóre żyją jako warstwy powierzchniowe na styku woda-osad (Bentos), a nawet w wilgotnych warunkach atmosferycznych. Są one szczególnie ważne w oceanach, gdzie szacuje się, że przyczyniają się do 45 procent całkowitej produkcji podstawowej oceanicznej (Mann 1999). Chociaż zwykle mikroskopijne, niektóre gatunki okrzemek mogą osiągać do 2 milimetrów długości.,

komórki okrzemkowe są zawarte w unikalnej ścianie komórkowej krzemianu (kwasu krzemowego) składającej się z dwóch oddzielnych zaworów (lub muszli). Ściany komórkowe okrzemek nazywane są również owocami lub testami. Frustule składa się prawie wyłącznie z krzemionki, wykonanej z kwasu krzemowego i jest pokryta warstwą substancji organicznej, czasami pektyny. Dwie nakładające się sekcje struktury frustule to epitheca i hypotheca, z epitheca nakładająca się na hipotekę nieco jak dwie nakładające się połówki szalki Petriego. Ta nakładająca się funkcja pozwala okrzemce osiągnąć ograniczony ruch., Ponadto nakładanie pozwala na dodatkowe wewnętrzne pomieszczenie wzrostu. Struktura frustules zawiera również wiele porów i szczelin, które zapewniają okrzemkom dostęp do środowiska zewnętrznego w procesach takich jak usuwanie odpadów i wydzielanie śluzu. Biogeniczna krzemionka, z której składa się ściana komórkowa, jest syntetyzowana wewnątrzkomórkowo przez polimeryzację monomerów kwasu krzemowego. Materiał ten jest następnie wytłaczany na zewnątrz komórki i dodawany do ściany.,

u większości gatunków, gdy okrzemka dzieli się na dwie komórki potomne, każda komórka utrzymuje jeden z dwóch zaworów i rośnie w nim mniejszy zawór. W rezultacie po każdym cyklu podziału średnia wielkość komórek okrzemkowych w populacji zmniejsza się. Gdy takie komórki osiągną określony minimalny rozmiar, zamiast po prostu dzielić się wegetatywnie, odwracają ten spadek, tworząc auksospor. To rozszerza rozmiar, aby dać początek znacznie większej komórce, która następnie powraca do rozmiarów zmniejszających się podziałów. Produkcja auksosporu jest prawie zawsze związana z mejozą i rozmnażaniem płciowym.,

żółtawo-brązowe chloroplasty okrzemek są typowe dla heterokontów, z czterema błonami i zawierają pigmenty, takie jak Fukoksantyna.

poszczególne okrzemki zwykle pozbawione są wici, ale wici są obecne w gametach i mają typową strukturę heterokonta, z tym że brak im włosków (mastigonemów) charakterystycznych dla innych grup. Większość okrzemek nie jest ruchliwa, choć niektóre poruszają się poprzez Biczowanie., Ponieważ ich stosunkowo gęste ściany komórkowe powodują, że łatwo zapadają się, formy planktoniczne w otwartej wodzie zwykle polegają na turbulentnym mieszaniu górnych warstw przez wiatr, aby utrzymać je zawieszone w nasłonecznionych wodach powierzchniowych. Niektóre gatunki aktywnie regulują swoją pływalność za pomocą lipidów wewnątrzkomórkowych, aby przeciwdziałać zatonięciu.

rozkład i rozpad okrzemek prowadzi do powstania osadów organicznych i nieorganicznych (w postaci krzemianów)., Nieorganiczny składnik tych osadów może prowadzić do metody analizy przeszłych środowisk morskich za pomocą rdzeni dna oceanicznego lub błota zatokowego, ponieważ materia nieorganiczna jest osadzona w depozycji glin i mułów i tworzy stały zapis geologiczny takich warstw morskich.

Klasyfikacja

wybór z Kunstformen der Natur Ernsta Haeckela z 1904 roku, pokazujący proporczyki (po lewej) i centryczne (po prawej).,

klasyfikacja heterokontów jest wciąż niepewna i mogą być traktowane jako podział( lub filum), Królestwo lub coś pomiędzy. W związku z tym grupy takie jak okrzemki mogą być klasyfikowane w dowolnym miejscu od klasy (zwykle nazywane Bacillariophyceae) do podziału (zwykle nazywane Bacillariophyta), z odpowiednimi zmianami w randze ich podgrup. Okrzemki są również czasami określane jako klasa Diatomophyceae.,

okrzemki są tradycyjnie podzielone na dwa rzędy: okrzemki centrales (centrales), które są promieniście symetryczne, i okrzemki pennales (Pennales), które są dwustronnie symetryczne. Te pierwsze są parafiletyczne wobec tych drugich. Nowsza klasyfikacja (Round i Crawford 1990) dzieli okrzemki na trzy klasy: okrzemki centryczne (Coscinodiscophyceae), okrzemki pennate bez raphe (Fragilariophyceae) i okrzemki pennate z raphe (Bacillariophyceae). Jest prawdopodobne, że będą dalsze zmiany w miarę wzrostu zrozumienia ich relacji.,

Round& (1995) zapewniają bardziej kompleksowe pokrycie taksonomii okrzemek.

Ekologia

a budget of the ocean ' s silicon cycle (Treguer et al. 1995)

okrzemki występują praktycznie w każdym środowisku zawierającym wodę. Obejmuje to nie tylko oceany, morza, jeziora i strumienie, ale także glebę.

formy planktoniczne w środowiskach słodkowodnych i morskich często wykazują styl życia „boom and bust” (lub „bloom and bust”)., Gdy warunki w górnej warstwie mieszanej (składniki odżywcze i światło) są korzystne (np. na początku wiosny), ich przewaga konkurencyjna (Furnas 1990) pozwala im szybko dominować w zbiorowiskach fitoplanktonowych („boom” lub „bloom”). Jako takie są często klasyfikowane jako oportunistyczne r-Strategy (tj. te organizmy, których ekologię określa się wysokim tempem wzrostu, r).

gdy warunki stają się niekorzystne, zwykle po wyczerpaniu się składników odżywczych, komórki okrzemkowe zazwyczaj zwiększają szybkość opadania i wychodzą z górnej warstwy mieszanej („biust”)., To zatonięcie jest wywołane albo utratą kontroli pływalności, syntezą śluzu, który przykleja komórki okrzemek razem, lub produkcją ciężkich spoczynkowych zarodników. Opadanie górnej warstwy mieszanej usuwa okrzemki z warunków sprzyjających wzrostowi, w tym populacje grazera i wyższe temperatury (które w przeciwnym razie zwiększyłyby metabolizm komórkowy). Komórki docierające do głębszej wody lub płytkiego dna morskiego mogą następnie odpocząć, aż warunki staną się bardziej korzystne. W otwartym oceanie wiele tonących komórek jest traconych do głębokich, ale populacje schronienia mogą utrzymywać się w pobliżu termokliny.,

ostatecznie komórki okrzemkowe w tych spoczynkowych populacjach ponownie wchodzą do górnej warstwy mieszanej, gdy mieszanie pionowe je wciąga. W większości przypadków mieszanie to uzupełnia składniki odżywcze w górnej warstwie mieszanej, tworząc scenę dla następnej rundy zakwitów okrzemek. Na otwartym oceanie (z dala od obszarów ciągłej upwelling (Dugdale and Wilkerson 1998), ten cykl kwitnienia, popiersie, a następnie powrót do warunków przed kwitnieniem zazwyczaj występuje w cyklu rocznym, z okrzemki są powszechne tylko podczas wiosny i wczesnego lata., W niektórych miejscach może jednak wystąpić jesienny rozkwit, spowodowany załamaniem letniej stratyfikacji i uwięzieniem składników odżywczych, podczas gdy poziom światła jest nadal wystarczający do wzrostu. Ponieważ mieszanie pionowe wzrasta, a poziom światła spada w miarę zbliżania się zimy, kwitnienia te są mniejsze i krótsze niż ich wiosenne odpowiedniki.

w otwartym oceanie warunkiem, który zwykle powoduje zakończenie kwitnienia okrzemek (wiosennych), jest brak krzemu., W przeciwieństwie do innych składników odżywczych, jest to tylko główny wymóg okrzemek i nie jest regenerowany w ekosystemie planktonu tak skutecznie, jak na przykład składniki odżywcze azotu lub fosforu. Można to zobaczyć na mapach stężeń składników odżywczych na powierzchni—ponieważ składniki odżywcze spadają wraz z gradientami, krzem jest zwykle pierwszym wyczerpanym (następnie zwykle azotem, a następnie fosforem).

ze względu na ten kwitnący tryb życia uważa się, że okrzemki odgrywają nieproporcjonalnie ważną rolę w eksporcie węgla z oceanicznych wód powierzchniowych (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998)., Co istotne, odgrywają one również kluczową rolę w regulacji cyklu biogeochemicznego krzemu we współczesnym oceanie (Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

stosowanie krzemu przez okrzemki jest uważany przez wielu badaczy za klucz do ich sukcesu ekologicznego. W klasycznym badaniu Egge i Aksnes (1992) odkryli, że dominacja okrzemek w zbiorowiskach mezokosmalnych była bezpośrednio związana z dostępnością krzemianów., Gdy zawartość krzemu zbliża się do stężenia 2 mmol m-3, okrzemki zazwyczaj stanowią ponad 70 procent społeczności fitoplanktonu. Raven (1983) zauważył, że w porównaniu z organicznymi ścianami komórkowymi, krzemionkowe bryłki wymagają mniej energii do syntezy (około 8 procent porównywalnej ściany organicznej), potencjalnie znaczącej oszczędności na ogólnym budżecie energii komórkowej., Inni badacze (Milligan and Morel 2002) zasugerowali, że biogenna krzemionka w ścianach komórkowych okrzemek działa jako skuteczny środek buforujący pH, ułatwiając konwersję wodorowęglanu do rozpuszczonego CO2 (który jest łatwiej przyswajalny). Niezależnie od możliwych korzyści wynikających z krzemu, okrzemki zazwyczaj mają wyższe tempo wzrostu niż inne glony o odpowiedniej wielkości (Furnas 1990).,

dla tych, którzy chcą zbierać okrzemki do osobistej obserwacji, żywe okrzemki często znajdują się w dużej liczbie przyczepione do nitkowatych glonów lub tworząc galaretowate masy na różnych zanurzonych roślinach. Cladophora jest często pokryta cocconeis, eliptycznie ukształtowaną okrzemką; Vaucheria jest często pokryta małymi formami. Okrzemki są często obecne jako brązowa, śliska powłoka na zanurzonych kamieniach i patyczkach i mogą być postrzegane jako „strumień” z prądem rzeki. Błoto powierzchniowe stawu, rowu lub laguny prawie zawsze daje okrzemki., Można je wykonać, wypełniając słoik wodą i błotem, owijając go czarnym papierem i pozwalając na bezpośrednie światło słoneczne spadające na powierzchnię wody. W ciągu dnia okrzemki dotrą na szczyt w szumowinie i mogą zostać odizolowane. Ponadto, ponieważ okrzemki stanowią ważną część pożywienia mięczaków, osłonic i ryb, pokarmowe Trakty tych zwierząt często dają formy, które nie są Łatwo zabezpieczone w inny sposób. Okrzemki morskie mogą być zbierane przez bezpośrednie pobieranie próbek wody, chociaż formy bentosowe mogą być zabezpieczone przez skrobanie skorupiaków, muszli ostryg i innych muszli (Chamberlain 1901).,

zapis kopalny

najwcześniejsze znane okrzemki kopalne pochodzą z wczesnej Jury (~185 Ma), chociaż zegar molekularny i dowody osadowe sugerują wcześniejsze pochodzenie (Kooistra and Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Sugerowano, że ich pochodzenie może być związane z masowym wymieraniem końca Permu (~250 Ma), po którym otwarto wiele nisz morskich (Medlin et al. 1997). Różnica między tym wydarzeniem a czasem, w którym po raz pierwszy pojawiają się okrzemki kopalne, może wskazywać na okres, w którym okrzemki były niesilifikowane, a ich ewolucja była tajemnicza (Raven and Waite 2004)., Od czasu pojawienia się krzemu okrzemki wywarły znaczące wrażenie na zapisie kopalnym, z głównymi złożami okrzemek kopalnych znaleziono już we wczesnej kredzie, a niektóre skały (ziemia okrzemkowa, okrzemki) składają się prawie w całości z nich.

chociaż okrzemki mogły istnieć od triasu, czas ich wznoszenia i „przejęcia” cyklu krzemowego jest nowszy., Przed Fanerozoikiem (przed 544 Ma) uważa się, że procesy mikrobiologiczne lub nieorganiczne słabo regulowały cykl krzemowy Oceanu (Siever 1991; Kidder and Erwin 2001; Grenne and Slack 2003). Następnie cykl wydaje się zdominowany (i silniej regulowany) przez radiolariowce i gąbki krzemionkowe, pierwsze jako zooplankton, drugie jako osiadłe podajniki filtrów głównie na szelfach kontynentalnych (Racki and Cordey 2000)., W ciągu ostatnich 100 milionów lat uważa się, że cykl krzemowy znalazł się pod jeszcze ściślejszą kontrolą, a wynika to z ekologicznego wzrostu okrzemek.

jednak dokładny czas „przejęcia” jest niejasny, a różni autorzy mają sprzeczne interpretacje zapisu kopalnego. Niektóre dowody, takie jak przemieszczenie gąbek krzemionkowych z półek (Maldonado et al., 1999), sugeruje, że to przejęcie rozpoczęło się w Kredzie (146 Ma do 65 Ma), podczas gdy dowody od radiolarian sugeruje „przejęcie” nie rozpoczął się aż do kenozoiku (65 Ma do teraźniejszości) (Harper and Knoll 1975). Niemniej jednak, niezależnie od szczegółów dotyczących czasu „przejęcia”, jasne jest, że ta ostatnia rewolucja wprowadziła znacznie ściślejszą kontrolę biologiczną nad cyklem biogeochemicznym krzemu.

chloroplasty Heterokonta wydają się pochodzić z czerwonych glonów, a nie bezpośrednio z prokariotów, jak uważa się u roślin., Sugeruje to, że miały one niedawne pochodzenie niż wiele innych glonów. Jednak dowody kopalne są niewielkie i dopiero ewolucja samych okrzemek sprawia, że heterokonty robią poważne wrażenie na zapisie kopalnym.

sekwencjonowanie genomu

cały genom okrzemki centrycznej, thalassiosira pseudonana, został zsekwencjonowany (Ambrust et al. 2004), a sekwencjonowanie drugiego genomu okrzemki z okrzemki pennate Phaeodactylum tricornutum jest w toku. Pierwszy wgląd w właściwości genomu P., repertuar genów tricornutum został opisany przy użyciu 1000 ESTs (Scala et al. 2002). Następnie liczba ESTs została rozszerzona do 12,000 i Baza Danych okrzemek EST została zbudowana do analiz funkcjonalnych (Maheswari et al. 2005). Sekwencje te zostały wykorzystane do analizy porównawczej między P. tricornutum i domniemanych kompletnych proteomów z zielonej algi Chlamydomonas reinhardtii, czerwonej algi Cyanidioschyzon merolae i centrycznego okrzemka T. pseudonana (Montsant et al. 2005).,

badania nad nanotechnologią

osadzanie krzemionki przez okrzemki może również okazać się przydatne dla nanotechnologii (Bradbury 2004). Ogniwa okrzemkowe wielokrotnie i niezawodnie wytwarzają zawory o określonych kształtach i rozmiarach, potencjalnie umożliwiając okrzemkom wytwarzanie mikro – lub nano-skalarnych struktur, które mogą być używane w wielu „widżetach”, w tym: układach optycznych; nanolitografii półprzewodnikowej; a nawet przy użyciu zaworów okrzemkowych jako pojazdów do dostarczania leków., Stosując odpowiednią procedurę selekcji sztucznej, okrzemki, które produkują zawory o określonych kształtach i rozmiarach, mogą zostać wyewoluowane w laboratorium, a następnie wykorzystane w kulturach chemostatu do masowej produkcji składników w nanoskali (Drum and Gordon 2003).

  • 1995. Algi Słodkowodne. Biopress Limited. ISBN 0948737255.
  • Chamberlain, C. 1901. Metody w histologii roślin. Chicago: University of Chicago Press.
  • Furnas, M. J. 1990., In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. 22.08.2008.
  • Hoek, C. van den, D. G. Mann i H. M. Jahns. 1995. Algi: wprowadzenie do fykologii. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.
  • Pojęcie gatunku w okrzemkach. Phycologia 38: 437-495. 22.08.2008.
  • Raven, J. A. 1983. Transport i funkcja krzemu w roślinach. Biol. Obj. 58: 179-207.
  • Schieber, J., D., Krinsley i L. Riciputi. 2000. Diagenetyczne pochodzenie mułu kwarcowego w mulistych kamieniach i implikacje dla cykli krzemionkowych. Natura 406: 981-985. 22.08.2008.

wszystkie linki

  • symulacje komputerowe powstawania wzorów w okrzemkach.
  • Genom Okrzemkowy-Joint Genome Institute.
  • Diatom EST database-École Normale Supérieure.
  • historia życia i Ekologia okrzemek-Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego.,

kredyty

autorzy i redaktorzy encyklopedii Nowego Świata przepisali i uzupełnili artykuł Wikipedii zgodnie ze standardami nowej encyklopedii świata. Ten artykuł jest zgodny z warunkami licencji Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), które mogą być używane i rozpowszechniane z odpowiednim przypisaniem. Zgodnie z warunkami tej licencji należy się uznanie, które może odnosić się zarówno do autorów nowej encyklopedii świata, jak i bezinteresownych wolontariuszy Wikimedia Foundation. Aby zacytować ten artykuł, Kliknij tutaj, aby wyświetlić listę akceptowalnych formatów cytowania.,Historia wcześniejszych prac wikipedystów jest dostępna dla badaczy tutaj:

  • Historia okrzemek
  • Historia Heterokonta
  • Historia Frustule

historia tego artykułu od czasu jego importu do nowej encyklopedii świata:

  • Historia „okrzemek”

Uwaga: niektóre ograniczenia mogą mieć zastosowanie do korzystania z poszczególnych obrazów, które są oddzielnie licencjonowane.