Pre-copulatoire mechanismen in dieredit
de genetica van ethologische isolatiebarrières zal eerst worden besproken. Pre-copulatory isolatie treedt op wanneer de genen die nodig zijn voor de seksuele voortplanting van een soort verschillen van de equivalente genen van een andere soort, zodanig dat wanneer een mannetje van soort A en een vrouwtje van Soort B samen worden geplaatst ze niet in staat zijn om te copuleren. De studie van de genetica betrokken bij deze reproductieve barrière probeert de genen te identificeren die verschillend seksueel gedrag in de twee species regeren., De mannetjes van Drosophila melanogaster en die van D. simulans voeren een uitgebreide verkering met hun respectievelijke vrouwtjes, die verschillend zijn voor elke soort, maar de verschillen tussen de soorten zijn meer kwantitatief dan kwalitatief. In feite zijn de mannetjes van de simulans in staat om te hybridiseren met de melanogaster vrouwtjes. Hoewel er lijnen van de laatste soort zijn die gemakkelijk kunnen oversteken, zijn er andere die dat nauwelijks kunnen., Met behulp van dit verschil, is het mogelijk om het minimum aantal genen betrokken bij pre-copulatory isolatie tussen de melanogaster en simulans species en hun chromosomale plaats te beoordelen.
in experimenten werden vliegen van de D. melanogaster-lijn, die gemakkelijk kruist met simulanen, gekruist met een andere lijn die niet of zelden kruist. De vrouwtjes van de gescheiden populaties verkregen door dit kruis werden naast simulans mannetjes geplaatst en het percentage van hybridisatie werd geregistreerd, wat een maat is voor de mate van reproductieve isolatie., Uit dit experiment werd geconcludeerd dat 3 van de 8 chromosomen van het haploïde complement van D. melanogaster ten minste één gen dragen dat isolatie beïnvloedt, zodanig dat het vervangen van één chromosoom van een lijn van lage isolatie met een andere van hoge isolatie de hybridisatiefrequentie vermindert. Bovendien worden interacties tussen chromosomen gedetecteerd zodat bepaalde combinaties van de chromosomen een vermenigvuldigend effect hebben.Kruis incompatibiliteit of incongruentie in planten wordt ook bepaald door belangrijke genen die niet bij de S locus van de zelf-incompatibiliteit worden geassocieerd.,
Post-copulatie – of bevruchtingsmechanismen bij dierenedit
reproductieve isolatie tussen soorten treedt in bepaalde gevallen lang na de bevruchting en de vorming van de zygote op, zoals bijvoorbeeld gebeurt bij de tweelingsoorten Drosophila pavani en D. gaucha. De hybriden tussen beide soorten zijn niet steriel, in die zin dat ze levensvatbare gameten, eicellen en spermatozoa produceren. Ze kunnen echter geen nakomelingen voortbrengen omdat het sperma van het hybride mannetje niet overleeft in de zaadreceptoren van de vrouwtjes, of het nu hybriden zijn of uit de ouderlijnen., Op dezelfde manier overleeft het sperma van de mannetjes van de twee moedersoorten niet in het voortplantingskanaal van het hybride vrouwtje. Dit type van post-copulatory isolatie verschijnt als het meest efficiënte systeem voor het handhaven van reproductieve isolatie in vele soorten.,
de ontwikkeling van een zygote tot een volwassene is een complex en delicaat proces van interacties tussen genen en de omgeving, dat nauwkeurig moet worden uitgevoerd, en als er een verandering is in het gebruikelijke proces, veroorzaakt door de afwezigheid van een noodzakelijk gen of de aanwezigheid van een ander gen, kan het de normale ontwikkeling stoppen, waardoor de niet-levensvatbaarheid van de hybride of zijn steriliteit wordt veroorzaakt. Men moet in gedachten houden dat de helft van de chromosomen en genen van een hybride van de ene soort zijn en de andere helft van de andere komen., Als de twee soorten genetisch verschillend zijn, is er weinig kans dat de genen van beide harmonieus zullen werken in de hybride. Vanuit dit perspectief, zouden slechts een paar genen nodig zijn om post copulatory isolatie tot stand te brengen, in tegenstelling tot de eerder beschreven situatie voor pre-copulatory isolatie.
bij veel soorten waar geen pre-copulatoire reproductieve isolatie bestaat, worden hybriden geproduceerd, maar zij zijn van slechts één geslacht., Dit is het geval voor de hybridisatie tussen wijfjes van Drosophila simulans en Drosophila melanogaster mannetjes: de gekruiste wijfjes sterven vroeg in hun ontwikkeling zodat alleen mannetjes onder de nakomelingen worden gezien. Nochtans, zijn de populaties van D. simulans geregistreerd met genen die de ontwikkeling van volwassen hybride wijfjes toestaan, dat wil zeggen, de levensvatbaarheid van de wijfjes wordt “gered”. Aangenomen wordt dat de normale activiteit van deze speciatiegenen is om de expressie van de genen die de groei van de hybride mogelijk te “remmen”. Er zullen ook regulatorgenen zijn.,
een aantal van deze genen zijn gevonden in de melanogaster soortengroep. De eerste te worden ontdekt was” LHR ” (Lethal hybrid rescue) gelegen in chromosoom II van D. simulans. Dit dominante allel laat de ontwikkeling van hybride vrouwtjes toe uit de kruising tussen simulans vrouwtjes en melanogaster mannetjes. Een ander gen, ook gelegen op chromosoom II van D. simulans is “Shfr” dat ook de ontwikkeling van vrouwelijke hybriden toestaat, zijn activiteit die afhankelijk is van de temperatuur waarbij de ontwikkeling plaatsvindt. Andere gelijkaardige genen zijn gevestigd in verschillende populaties van species van deze groep., Kortom, slechts een paar genen zijn nodig voor een effectieve post copulatory isolatiebarrière bemiddeld door de niet-levensvatbaarheid van de hybriden.
even belangrijk als het identificeren van een isolatiegen is het kennen van de functie ervan. Het HMR-gen, gekoppeld aan het X-chromosoom en betrokken bij de levensvatbaarheid van mannelijke hybriden tussen D. melanogaster en D. simulans, is een gen uit de proto-oncogenenfamilie myb, dat codeert voor een transcriptionele regulator., Twee varianten van dit gen functioneren perfect in elke afzonderlijke soort, maar in de hybride functioneren ze niet correct, mogelijk door de verschillende genetische achtergrond van elke soort. Onderzoek van de allelvolgorde van de twee soorten toont aan dat verandering van richting substituties overvloediger zijn dan synonieme substituties, wat suggereert dat dit gen onderworpen is geweest aan intense natuurlijke selectie.
Het Dobzhansky-Muller model stelt voor dat reproductieve onverenigbaarheden tussen soorten worden veroorzaakt door de interactie van de genen van de respectieve soorten., Het is onlangs aangetoond dat Lhr functioneel divergeerde in D. simulans en zal interageren met Hmr die, op zijn beurt, functioneel divergeerde in D. melanogaster om de dodelijkheid van de mannelijke hybriden veroorzaken. Lhr wordt gevestigd in een heterochromatic gebied van het genoom en zijn opeenvolging heeft tussen deze twee species op een manier die met de mechanismen van positieve selectie consistent is gedivergeerd., Een belangrijke onbeantwoorde vraag is of de gedetecteerde genen overeenkomen met oude genen die de soortvorming in gang zetten ten gunste van hybride niet-levensvatbaarheid, of moderne genen zijn die post-speciatie door mutatie zijn verschenen, die niet worden gedeeld door de verschillende populaties en die het effect van de primitieve niet-levensvatbaarheid genen onderdrukken. Het OdsH (afkorting van Odysseus) gen veroorzaakt gedeeltelijke steriliteit in de hybride tussen Drosophila simulans en een verwante soort, D. mauritiana, die alleen op Mauritius voorkomt, en is van recente oorsprong., Dit gen toont monofylie in beide soorten en is ook onderworpen aan natuurlijke selectie. Men denkt dat het een gen is dat in de beginstadia van speciation tussenbeide komt, terwijl andere genen die de twee species onderscheiden polyfyly tonen. Odsh is ontstaan door duplicatie in het genoom van Drosophila en is geëvolueerd bij zeer hoge tarieven in D. Mauritanië, terwijl zijn paralogue, unc-4, is bijna identiek tussen de soorten van de groep melanogaster., Schijnbaar illustreren al deze gevallen de manier waarop speciatiemechanismen in de natuur ontstonden, daarom staan ze collectief bekend als “speciatiegenen”, of mogelijk, gensequenties met een normale functie binnen de populaties van een soort die snel uiteenlopen in reactie op positieve selectie waardoor ze reproductieve isolatiebarrières vormen met andere soorten. In het algemeen hebben al deze genen functies in de transcriptionele regulatie van andere genen.
Het Nup96-gen is een ander voorbeeld van de evolutie van de genen die betrokken zijn bij post-copulatoire isolatie., Het regelt de productie van één van de ongeveer 30 proteã nen die worden vereist om een nucleaire porie te vormen. In elk van de simulans groepen van Drosophila interageert de proteã ne van dit gen met de proteã ne van een ander, nog onontdekt, gen op het chromosoom van X om een functionerende porie te vormen. In een hybride is de gevormde porie echter defect en veroorzaakt steriliteit. De verschillen in de opeenvolgingen van Nup96 zijn onderworpen aan adaptieve selectie, gelijkend op de andere hierboven beschreven voorbeelden van speciatiegenen.,
Post-copulatoire isolatie kan ook optreden tussen chromosomaal gedifferentieerde populaties als gevolg van chromosomale translocaties en inversies. Als bijvoorbeeld een reciproke translocatie in een populatie is gefixeerd, zal de hybride die tussen deze populatie wordt geproduceerd en degene die de translocatie niet draagt, geen volledige meiosis hebben. Dit zal resulteren in de productie van ongelijke gameten met ongelijke aantallen chromosomen met een verminderde vruchtbaarheid., In bepaalde gevallen bestaan volledige translocaties die meer dan twee chromosomen omvatten, zodat de meiose van de hybriden onregelmatig is en hun vruchtbaarheid nul of bijna nul is. Inversies kunnen ook leiden tot abnormale gameten bij heterozygote individuen, maar dit effect heeft weinig belang in vergelijking met translocaties. Een voorbeeld van chromosomale veranderingen die steriliteit in hybriden veroorzaken komt uit de studie van Drosophila nasuta en D. albomicans die tweelingspecies van het Indo-Pacifische gebied zijn. Er is geen seksuele isolatie tussen hen en de F1 hybride is vruchtbaar., Echter, de F2 hybriden zijn relatief onvruchtbaar en laat weinig nakomelingen die een scheef Verhouding van de geslachten hebben. De reden is dat het chromosoom van X van albomicans wordt getransloceerd en verbonden met een autosoom dat abnormale meiosis in hybriden veroorzaakt. Robertsoniaanse translocaties zijn variaties in het aantal chromosomen die voortvloeien uit ofwel: de fusie van twee acrocentrische chromosomen in een enkel chromosoom met twee armen, waardoor een vermindering van het haploïde Aantal, of omgekeerd; of de splitsing van een chromosoom in twee acrocentrische chromosomen, in dit geval het verhogen van het haploïde aantal., De hybriden van twee populaties met verschillende aantallen chromosomen kunnen een bepaald verlies van vruchtbaarheid, en dus een slechte aanpassing, als gevolg van onregelmatige meiosis ervaren.
in plantsEdit
een grote verscheidenheid aan mechanismen is aangetoond dat het reproductieve isolement versterkt tussen nauw verwante plantensoorten die historisch leefden of Momenteel in sympatrie leven., Dit fenomeen wordt gedreven door sterke selectie tegen hybriden, meestal als gevolg van gevallen waarin hybriden lijden verminderde fitness. Dergelijke negatieve geschiktheidsgevolgen zijn voorgesteld om het resultaat van negatieve epistasis in hybride genomen te zijn en kunnen ook uit de gevolgen van hybride steriliteit resulteren. In dergelijke gevallen leidt selectie tot populatiespecifieke isolerende mechanismen om bevruchting door interspecifieke gameten of de ontwikkeling van hybride embryo ‘ s te voorkomen.,
omdat veel seksueel voortplantende plantensoorten worden blootgesteld aan een verscheidenheid aan interspecifieke gameten, heeft natuurlijke selectie aanleiding gegeven tot een verscheidenheid aan mechanismen om de productie van hybriden te voorkomen. Deze mechanismen kunnen in verschillende stadia in het ontwikkelingsproces handelen en zijn typisch verdeeld in twee categorieën, pre-bevruchting en post-bevruchting, die op welk punt de barrière handelt om of zygote vorming of ontwikkeling te verhinderen., In het geval van angiospermen en andere bestoven species, kunnen pre-bevruchtingsmechanismen verder worden onderverdeeld in twee meer categorieën, pre-bestuiving en post-bestuiving, het verschil tussen de twee zijn of al dan niet een stuifmeelbuis wordt gevormd. (Typisch wanneer pollen een ontvangend stigma tegenkomt, een reeks veranderingen optreden die uiteindelijk leiden tot de groei van een pollenbuis naar beneden de stijl, waardoor de vorming van de zygote., Empirisch onderzoek heeft aangetoond dat deze barriã res in vele verschillende ontwikkelingsstadia werken en dat soorten geen, één, of vele barriã res kunnen hebben voor hybridisatie met interspecificaties.
voorbeelden van pre-fertilisatie mechanismsEdit
een goed gedocumenteerd voorbeeld van een pre-fertilisatie isolerend mechanisme komt uit de studie van Louisiana iris species., Deze irissoorten werden bevrucht met interspecifieke en conspecifieke stuifmeelbelastingen en het werd aangetoond door meting van hybride nakomelingen succes dat verschillen in stuifmeel-buis groei tussen interspecifieke en conspecifieke stuifmeel leidde tot een lagere bevruchting tarief door interspecifieke stuifmeel. Dit laat zien hoe een specifiek punt in het voortplantingsproces wordt gemanipuleerd door een bepaald isolatiemechanisme om hybriden te voorkomen.
een ander goed gedocumenteerd voorbeeld van een pre-fertilisatie isolerend mechanisme in planten is afkomstig van de studie van de 2 door de wind bestoven berkensoorten., Studie van deze soorten leidde tot de ontdekking dat gemengde conspecifieke en interspecifieke stuifmeelbelastingen nog steeds resulteren in 98% conspecifieke bevruchting, wat de effectiviteit van dergelijke barrières benadrukt. In dit voorbeeld, zijn de incompatibiliteit van de stuifmeelbuis en langzamere generatieve mitose betrokken bij het mechanisme van de post-bestuiving isolatie.,
voorbeelden van post-fertilisatie mechanismsEdit
kruisingen tussen diploïde en tetraploïde soorten van Paspalum geven aanwijzingen voor een post-fertilisatie mechanisme dat hybride vorming voorkomt wanneer stuifmeel van tetraploïde soorten werd gebruikt om een wijfje van een diploïde soort te bevruchten. Er waren tekenen van bevruchting en zelfs endospermvorming, maar daarna stortte dit endosperm in. Dit toont bewijsmateriaal van een vroege post-bevruchting isolerend mechanisme aan, waarin het hybride vroege embryo wordt ontdekt en selectief wordt afgebroken., Dit proces kan ook later tijdens de ontwikkeling plaatsvinden waarbij ontwikkelde, hybride zaden selectief worden afgebroken.
effecten van hybride necrosisEdit
Planthybriden lijden vaak aan een auto-immuunsyndroom dat hybride necrose wordt genoemd. In de hybriden, kunnen specifieke genproducten bijgedragen door een van de ouders ten onrechte worden herkend als vreemd en pathogeen, en dus leiden tot doordringende celdood door de hele plant. In ten minste één geval werd een pathogeenreceptor, gecodeerd door de meest variabele genfamilie in planten, geïdentificeerd als zijnde verantwoordelijk voor hybride necrose.,
chromosomale herschikkingen in yeastEdit
in biergist Saccharomyces cerevisiae zijn chromosomale herschikkingen een belangrijk mechanisme om verschillende stammen reproductief te isoleren. Hou et al. toonde aan dat reproductieve isolatie postzygotisch werkt en kan worden toegeschreven aan chromosomale herschikkingen. Deze auteurs kruisten 60 natuurlijke isolaten uit verschillende niches met de referentiestam S288c en identificeerden 16 gevallen van reproductieve isolatie met verminderde levensvatbaarheid van de nakomelingen, en identificeerden Wederzijdse chromosomale translocaties in een groot deel van de isolaten.,
incompatibiliteit veroorzaakt door micro-organismedit
naast de genetische oorzaken van reproductieve isolatie tussen soorten is er nog een andere factor die post-zygotische isolatie kan veroorzaken: de aanwezigheid van micro-organismen in het cytoplasma van bepaalde soorten. De aanwezigheid van deze organismen in een soort en hun afwezigheid in een andere veroorzaakt de niet-levensvatbaarheid van de overeenkomstige hybride. Bijvoorbeeld, in de semi-soorten van de groep D., paulistorum de hybride wijfjes zijn vruchtbaar, maar de mannetjes steriel, dit komt door de aanwezigheid van een Wolbachia in het cytoplasma die de spermatogenese verandert wat leidt tot steriliteit. Het is interessant dat incompatibiliteit of isolatie ook kan ontstaan op een intraspecifiek niveau. Populaties van D. simulans zijn bestudeerd die hybride steriliteit vertonen volgens de richting van het kruis. De factor die de steriliteit bepaalt is de aanwezigheid of afwezigheid van een micro-organisme Wolbachia en de populaties tolerantie of gevoeligheid voor deze organismen., Deze incompatibiliteit tussen de bevolking kan in het laboratorium door de toediening van een specifiek antibioticum worden geëlimineerd om het micro-organisme te doden. Soortgelijke situaties zijn bekend bij een aantal insecten, want ongeveer 15% van de soorten vertoont infecties veroorzaakt door deze symbiont. Er is gesuggereerd dat, in sommige gevallen, het speciatieproces heeft plaatsgevonden als gevolg van de incompatibiliteit veroorzaakt door deze bacterie. Twee wespen soorten Nasonia giraulti en N. longicornis dragen twee verschillende stammen van Wolbachia., Kruisingen tussen een geïnfecteerde populatie en een infectievrije populatie leiden tot een vrijwel volledige reproductieve isolatie tussen de semi-soorten. Echter, als beide soorten vrij zijn van de bacteriën of beide worden behandeld met antibiotica is er geen reproductieve barrière. Wolbachia veroorzaakt ook incompatibiliteit door de zwakte van de hybriden in populaties van spintmijten (Tetranychus urticae), tussen Drosophila recens en D. subquinaria en tussen soorten van Diabrotica (kever) en Gryllus (cricket).