voor alle voordelen die polyploïdie kan bieden aan een organisme, zijn er ook een groot aantal nadelen, zowel waargenomen als verondersteld. Een van deze nadelen heeft betrekking op de relatieve veranderingen tussen de grootte van het genoom en het volume van de cel. Het celvolume is evenredig met de hoeveelheid DNA in de celkern. Bijvoorbeeld, wordt het verdubbelen van het genoom van een cel verwacht om het volume van ruimte te verdubbelen dat door de chromosomen in de kern wordt bezet, maar het veroorzaakt slechts 1.,6-voudige toename van het oppervlak van de nucleaire envelop (Melaragno et al., 1993). Dit kan het saldo van factoren verstoren die normaal interactie tussen de chromosomen en de nucleaire componenten, met inbegrip van envelop-gebonden proteã nen bemiddelen. De perifere positionering van telomerische en centromerische heterochromatine kan ook verstoord worden, omdat er minder relatieve oppervlakte ruimte op de kernenvelop is om deze positionering te accommoderen (Fransz et al., 2002).
polyploïdie kan ook problematisch zijn voor de normale voltooiing van mitose en meiose., Voor een, polyploïdie verhoogt het optreden van spindel onregelmatigheden, die kunnen leiden tot de chaotische segregatie van chromatiden en tot de productie van aneuploïde cellen in dieren en gist. Aneuploïde cellen, die abnormale aantallen chromosomen hebben, worden gemakkelijker geproduceerd in meioses die drie of meer reeksen chromosomen omvatten dan in diploïde cellen. Autopolyploïden hebben het potentieel om meerdere arrangementen van homologe chromosomen te vormen bij meiotische metafase I (Figuur 2), wat kan resulteren in abnormale segregatiepatronen, zoals 3:1 of 2:1 plus één vertraging., (Achterblijvende chromosomen hechten zich niet goed aan het spindelapparaat en scheiden zich dus willekeurig af met dochtercellen.) Deze abnormale segregatiepatronen kunnen niet worden opgelost in evenwichtige producten, en willekeurige segregatie van meerdere chromosoomtypen produceert meestal aneuploïde gameten (Figuur 3). Het chromosoom in paren rangschikken bij meiosis I is meer beperkt in alopolyploids dan in autopolyploids, maar het stabiele onderhoud van de twee ouderlijke chromosomale aanvullingen vereist ook de vorming van evenwichtige gameten.
een ander nadeel van polyploïdie omvat mogelijke veranderingen in genexpressie., Algemeen wordt aangenomen dat een toename van het aantal kopieën van alle chromosomen alle genen gelijkelijk zou beïnvloeden en zou moeten resulteren in een uniforme toename van genexpressie. Mogelijke uitzonderingen zijn genen die reageren op regulerende factoren die niet proportioneel veranderen met ploidy. We hebben nu experimenteel bewijs voor dergelijke uitzonderingen in verschillende systemen. In een interessant voorbeeld, vergeleken onderzoekers de mRNA niveaus per genoom voor 18 genen in 1X, 2X, 3X, en 4x maïs., Terwijl de expressie van de meeste genen met ploidy toenam, vertoonden sommige genen onverwachte afwijkingen van de verwachte expressieniveaus. Sucrose synthase vertoonde bijvoorbeeld de verwachte proportionele expressie in 2x en 4X weefsels, maar de expressie was respectievelijk drie en zes keer hoger in 1x en 3X weefsels. Twee andere genen vertoonden vergelijkbare, zij het minder extreme, trends. In totaal vertoonde ongeveer 10% van deze genen gevoeligheid voor oneven genummerde ploidy (Guo et al., 1996).
epigenetische instabiliteit kan nog een andere uitdaging vormen voor polyploïden., Epigenetica verwijst naar veranderingen in fenotype en genuitdrukking die niet door veranderingen in de opeenvolging van DNA worden veroorzaakt. Volgens de genomic schokhypothese, kunnen de verstoringen in het genoom, zoals polyploidization, tot wijdverspreide veranderingen in epigenetische regelgeving leiden. Hoewel er weinig gevallen zijn van gedocumenteerde epigenetische instabiliteit in autopolyploïden, zijn er een paar intrigerende voorbeelden die het vermelden waard zijn. In één geval kwam het tot zwijgen brengen van transgeen vaker voor bij Arabidopsis thaliana tetraploïden dan bij A., thaliana diploïden, suggereert een effect van ploidy op chromosoom remodellering (Mittelsten Scheid et al., 1996). Verschillende factoren kunnen echter niet worden uitgesloten bij de observatie van dit fenomeen, waaronder duplicatie van de sterke 35S-promotor van het bloemkoolmozaïekvirus in het transgeen. In een ander geval, werd de activering van een DNA-transposon van de familie Spm/CACTA waargenomen in autopolyploids. Helaas kon de algemeenheid van deze verandering niet worden vastgesteld omdat meerdere onafhankelijke autopolyploïden niet werden onderzocht.,
omgekeerd is er uitgebreid bewijs voor epigenetische remodellering beschikbaar in allopolyploïden. De structurele genomic veranderingen, zoals methylation van DNA, en de uitdrukkingsveranderingen worden gemeld om de overgang aan alloploidy in verscheidene installatiesystemen, met inbegrip van Arabidopsis en tarwe (Shaked et al., 2001). De meest gedetailleerde informatie is beschikbaar voor het modelsysteem Arabidopsis. Bijvoorbeeld, in een kruis van A. thaliana en A. arenosa, werden epigenetically geregelde genen geà dentificeerd door afschriften van de autotetraploid ouders te vergelijken met afschriften van het neoalloploid nageslacht. A., thaliana genen beïnvloed door epigenetische Regulatie werden gedefinieerd als genen die reageerden op de overgang van autopolyploïdie naar alopolyploïdie. In totaal werd geschat dat tussen 2% en 2,5% van de A. thaliana genen regulerende veranderingen hebben ondergaan tijdens de overgang naar allopolyploïdie. Een meer gedetailleerde microarray studie die de verordening van 26.000 genen in Arabidopsis neoalloploids onderzocht ontdekte een transcriptome divergentie tussen de voorvaders van meer dan 15%, toe te schrijven aan genen die hoogst in A. thaliana en niet in A. arenosa werden uitgedrukt of vice versa., Significant verschilde de expressie van ongeveer 5% van de genen van de Midden-ouderwaarde in twee onafhankelijk afgeleide allotetraploïden, consistent met niet-additieve genregulatie na hybridisatie (Wang et al., 2006). Samen genomen, suggereren deze resultaten dat het instabiliteitssyndroom van neoalloploïden hoofdzakelijk aan regelgevende divergentie tussen de parentale species kan worden toegeschreven, leidend tot genomische onverenigbaarheden in de alopolyploïde Nakomelingen.,
aneuploïdie kan ook een factor zijn in de epigenetische remodellering van neoalloploïden, hetzij door de dosering van factoren te wijzigen die gecodeerd zijn door chromosomen met meer of minder dan het verwachte aantal kopieën, wat leidt tot veranderingen in ingeprente loci, hetzij door ongepaarde chromatinegebieden bloot te stellen aan epigenetische remodelleringsmechanismen. In het laatste geval werd deze gevoeligheid van meiotisch ongepaarde DNA voor het tot zwijgen brengen voor het eerst gemeld voor de schimmel Neurospora crassa, maar het lijkt een algemeen verschijnsel te zijn., Daarom kan een deel van de epigenetische instabiliteit die wordt waargenomen in allopolyploïden het gevolg zijn van aneuploïdie.