definities van Evolutie
de definitie van evolutie die aan het begin van dit item wordt gegeven is zeer algemeen; er zijn meer specifieke definities in de literatuur, waarvan sommige niet aan deze algemene karakterisering voldoen. Hier is een voorbeeld.
hoewel het werk van Charles Darwin (zie het artikel over Darwinisme) meestal het startpunt is voor hedendaagse opvattingen over evolutie, gebruikt hij de term niet in de eerste editie van On The Origin of Species, maar verwijst hij in plaats daarvan naar”descent with modification”., In het begin-midden van de 20ste eeuw, gaf de” moderne synthese ” geboorte aan populatiegenetica, die een mathematisatie van Darwiniaanse evolutionaire theorie in het licht van Mendeliaanse genetica verschafte (zie ook het artikel over evolutionaire genetica). Dit leverde een wijdverbreid—waarschijnlijk het meest prevalente-begrip op van evolutie als “elke verandering in de frequentie van allelen binnen een populatie van de ene generatie naar de volgende”., Merk echter op dat deze definitie alleen betrekking heeft op evolutie in een micro-evolutionaire context en dus niet verwijst naar de opkomst van nieuwe soorten (en hun nieuwe kenmerken), hoewel het bedoeld is om aan deze macro-evolutionaire veranderingen ten grondslag te liggen.,
in een populair leerboek geeft Douglas Futuyma een meer uitgebreide definitie:
is verandering in de eigenschappen van groepen van organismen in de loop van generations…it omvat alles van kleine veranderingen in de verhoudingen van verschillende vormen van een genenin een populatie tot de veranderingen die leidden van het eerste organisme tot dinosaurussen, bijen, eiken en mensen., (2005: 2)
Let ook op dat Futuyma definitie, in tegenstelling tot de populationgenetics’ definitie beperkt zich niet tot wijzigingen inalleles; John Endler ‘ s definitie is vergelijkbaar in thisrespect:
Ontwikkeling kan worden gedefinieerd als de netto-directionele wijzigen of anycumulative verandering in de eigenschappen van organismen of populationsover vele generaties—in andere woorden, afdaling withmodification… Het houdt expliciet de herkomst als thespread van allelen, varianten, eigenschap waarden, of het karakter staten.,(Endler 1986: 5)
maar zelfs deze definitie is niet expansief genoeg; moleculaire evolutionfocuses op de moleculaire veranderingen binnen macromoleculen zoals DNA andRNA. Leigh van Valen beschreef evolutie als”de controle van ontwikkeling door ecologie” (1973, 488); dit verklaart degenen die het belang van ontwikkeling inevolutie benadrukken, met inbegrip van voorstanders van “evo-devo” (zie het artikel over ontwikkelingsbiologie)., Vandaag, hebben sommigen opgeroepen tot een “uitgebreide evolutionarysynthese” in het licht van ontwikkelingsbiologie en andere recente bevindingen in evolutionaire biologie.
hoewel dit artikel zich richt op biologische evolutie, hebben filosofen enbiologen ook geprobeerd evolutionaire ideeën uit te breiden tot het culturele domein. Uitzoeken hoe en of de definitie van evolutie tot dit rijk moet worden uitgebreid, maakt deel uit van de studie van culturele evolutie.
ondanks deze verscheidenheid aan definities, is er zeer weinig filosofische analyse van de term “evolutie” zelf.,Deze schaarste vormt een schril contrast met de omvangrijke literatuur in de filosofie van de evolutie; inderdaad, lange tijd was de filosofie van de biologie bijna volledig gericht op evolutie. Gelukkig is dat niet langer het geval, met filosofen die hun aandacht richten op kwesties in genetica, moleculaire biologie, ecologie, ontwikkelingsbiologie en meer. Het kan zijn, zoals Theodosius Dobzhansky beroemde zei, dat” niets in de biologie zinvol is, behalve in het licht van evolutie ” (1973: 125), maar veel van de biologie is niet evolutionairbiologie., Toch blijft de filosofie van de evolutie een groeiend en levendig gebied binnen de filosofie van de biologie.
Evolutiemodi
Het is essentieel om te begrijpen dat biologen veel manieren herkennen waarop evolutie kan plaatsvinden, waarbij evolutie door natuurlijke selectie slechts één van hen is, hoewel deze vaak als de meest prevalente wordt beschouwd. Evolutie kan ook voorkomen door genetische drift, mutatie of migratie., Het kan ook voorkomen door middel van seksuele selectie,die sommigen beschouwen als een vorm van natuurlijke selectie en anderen denken te onderscheiden van natuurlijke selectie (de laatste met beenDarwin ‘ s 1859, 1874 uitzicht). De evolutietheorie kan dan worden beschouwd als de studie (inclusief, maar niet beperkt tot, wiskundemodellen) van deze en andere evolutiemodi.,
om te zien waarom het zinvol is om aan meerdere evolutiemodi te denken,overweeg dan nog eens een van de definities van evolutie hierboven,waar evolutie wordt begrepen als “elke verandering in de frequentie van alle soorten binnen een populatie van de ene generatie op de volgende”.Met natuurlijke selectie, zou de frequentie van allelen die Grotere fitness verlenen de neiging om te verhogen ten opzichte van die welke minder fitness verlenen.Seksuele selectie zou hetzelfde zijn, maar met fitness understoodstrictly in termen van paringsvermogen., Met genetic drift, een vorm van evolutie die toeval impliceert (zie het artikel over genetic drift voor uitleg), kan er een toename zijn in de frequentie van allelen die meer fitheid verlenen, een toename in de frequentie van allelen die minder fitheid verlenen, of een toename in de frequentie van allelen waarvan de manifestatie (indien aanwezig) neutraal was. Als organismen van de ene populatie naar de andere migreren, is het waarschijnlijk dat de frequentie van allelen in beide populaties zal veranderen., En als er een mutatie is van het ene allel naar het andere, dan zal de frequentie van allelen in de populatie eveneens veranderen, zij het met een kleine hoeveelheid. Het onderscheiden van deze verschillende wijzen van evolutie staat biologists toe om de diverse factoren te volgen die relevant zijn voor evolutionaire veranderingen in een bevolking.
de voorzichtige lezer kan hebben opgemerkt dat de vorige paragraaf inriep totprobabilistische taal: wat de neiging heeft te gebeuren, wat zou kunnen gebeuren, wat waarschijnlijk zal gebeuren. Inderdaad, wiskundige evolutionaire modellen vandaag (zie de entry over populatiegenetica) zijn typisch statistische modellen., Dit feit over evolutionaire modellen heeft aanleiding gegeven tot een debat in de filosofie van de evolutie over de vraag of natuurlijke selectie en genetische drift moeten worden begrepen als oorzaken van de evolutie, zoals de meeste biologen ze voorstellen, of als merestatistische samenvattingen van lagere oorzaken: geboorten, sterfgevallen, enz. (De natuurlijke selectie en genetische drift inzendingen geven meer informatie over dit debat). Het is om deze reden dat deze vermelding de meer neutrale zinsnede “wijzen van evolutie” gebruikt om geen vragen op te roepen die tussen de causalist en de statisticus aan de orde zijn.,
hoewel men het er algemeen over eens is dat er meerdere evolutiemodi zijn, is veel hedendaags werk in de biologie en de filosofie van de biologie gericht geweest op natuurlijke selectie. Of deze focus een goede zaak is of niet is voor een deel waar het debat over adaptationisme over gaat. Dat wil zeggen, hebben we reden om te denken dat natuurlijke selectie de meest voorkomende Of belangrijkste wijze van evolutie is? Moeten wetenschappelijke methodologieën worden gericht op het testen van natuurlijke selectiehypothesen of op een verscheidenheid aan mogelijke evolutionaire modi?, De focus op natuurlijke selectie heeft ook geleid tot een grote literatuur over hetconcept van fitness, gezien het feit dat populatiegenetica’ definities en andere definities van natuurlijke selectie typisch roepen fitness; een natuurlijke selectie verklaring van waarom X was meer succesvol dan zou kunnen roepen x ‘ S hogere fitness. Wat fitness betekent, op welke entiteiten het van toepassing is (genen, organismen,groepen, individuen, types), wat voor soort waarschijnlijkheden het oproept,indien van toepassing, en hoe het moet worden berekend, staan allemaal onder filosofische twist.,Er is ook een grote literatuur over conceptueel en empirisch onderscheid maken tussen natuurlijke selectie en genetische drift. Migratie, mutatie (als een wijze van Evolutie) en seksuele selectie hebben geen aandacht gekregen van filosofen in de biologie.
andere onderwerpen in de Evolutiefilosofie
een deel van het werk in de evolutiefilosofie behandelt controversiale kwesties. Er is natuurlijk het debat over creationisme. De overgrote meerderheid van de filosofen is het erover eens dat het creationisme beduidend minder bewijs in zijn voordeel heeft dan het overvloedige bewijs in het voordeel van evolutie., Ze zijn het er ook over eens dat creationisme niet onderwezen moet worden in een wetenschappelijke klas van een openbare school,maar ze zijn het soms oneens over de redenen waarom. Bijvoorbeeld, is het omdat het niet voldoet aan sommige criteria van de wetenschap? Zo ja, welke criteria?Of is het vanwege het gebrek aan bewijs? Of is het vanwege zijnreligieuze basis? Debatten over sociobiologie en evolutionaire psychologie—gebieden die het menselijk gedrag en de psychologie als evoluerende kenmerken proberen te verklaren—hebben eveneens controverse over hunwetenschappelijke status aangewakkerd., Voorstanders zijn ook beschuldigd van het gebruik van eenexcess en onkritisch adaptationisme en rustend op seksistische of andere problematische vooroordelen (over de laatste, zie het artikel over feministische filosofie van de biologie).
een andere nexus van onderwerpen in de filosofie van de evolutie betreft erfelijkheid en erfelijkheid. Hoewel dit niet expliciet werd benadrukt in de hierboven gegeven definities van evolutie, wordt de evolutie meestal beschouwd als veranderbare veranderingen in de tijd, dat wil zeggen kenmerken die van generatie op generatie kunnen worden doorgegeven., Maar er is enige discussie geweest over welke entiteiten naar behoren kunnen worden gezegd beheritable. Genen zijn niet controversieel, maar worden gezien als te beperkt doorsome, die fenomenen zoals het leren en culturele overdracht, epigenetische overerving, en ecologische overerving aan beheritable ook zou overwegen. De term “erfelijkheid” kan graag misstaanom verwarring te veroorzaken, omdat het een technische term is binnen de evolutietheorie,en het begrijpen van de term en de implicaties ervan is niet triviaal.,Klassiek gezien werd erfelijkheid gezien in termen van het onderscheid tussen genotype en fenotype, waarbij genotypen als erfelijk werden beschouwd en fenotypen als niet erfelijk. Maar om dat onderscheid te accepteren lijkt een onderscheid te accepteren tussen aangeboren en verworven kenmerken, en dat onderscheid is aangevochten, of op zijn minst getoond ingewikkelder te zijn dan het op het eerste gezicht lijkt. Erfelijkheid alssoraises vragen over biologische informatie-doen genotypes doorgeven informatie, en zo ja, in whatsense?,
afhankelijk van het feit dat erfelijkheid een deel van de evolutie wil zijn, moet er sprake zijn van replicatie van entiteiten, of op zijn minst reproductie (waarbij het eerste een specifiek geval is van het laatste dat kopiëren inhoudt). Om een algemenere evolutietheorie mogelijk te maken, zullen veel auteurs spreken van replicatoren (of reproduceerders) en voertuigen (of interactors) in plaats van de beperktere en specifiekere termen “genen” en”organismen”., Met deze termen in de hand, kan men gemakkelijker beginnen om (zoals velen hebben) vragen over eenheden en niveaus van selectie te bespreken: vindt selectie plaats op het niveau van het gen, het organisme, de groep, de soort, of al het bovenstaande? Deze eenheden van selectie (replicators/reproducers of voertuigen/interactors) worden vaak beschouwd als biologische individuen (zie de vermelding op de biologische notie van individu) als een noodzakelijke voorwaarde om eenheden van selectie te zijn., een ander belangrijk gebied waar de biologische individualiteit een grote rol heeft gespeeld, is het debat over de aard van de soorten. Dat wil zeggen, veel filosofen van de biologie houden vol dat soorten naar behoren worden opgevat als individuen. Soorten, vaak aangeduid als”eenheden van evolutie” —groepen van organismen die evolueren op een uniforme manier—worden niettemin zelden gezien als eenheden van selectie., In Elisabeth Lloyd ‘ s terminologie (zie theentry on units and levels of selection), is dit waarschijnlijk omdat soorten zelden worden gezien als replicators/reproducers of voertuigen/interactors, maar meestal worden gezien als begunstigden van evolutie door natuurlijke selectie. Naast het uitschrijven of soorten individuen zijn en wat voor soort eenheden van evolutie (indien van toepassing) ze zouden kunnen zijn, zijn er vele tientallen jaren’ waarde van papers proberen om het species concept te karakteriseren, of in termen van kruising, fylogenie, morfologie, ecologie, of een andere set van kenmerken., Net als op vele andere gebieden van de biologiefilosofie zijn er hier ook argumenten voor een pluralistische benadering.
nog een ander onderwerp van discussie is de evolutionaire speltheorie—een toepassing van de wiskundige speltheorie op biologische en andere evolutionaire contexten. Het is een bron van putativeexplanaties voor menselijk en ander gedrag; evolutionaire psychologie, hierboven genoemd, is een gebied dat vaak gebruik maakt van een speltheoriebenadering. Een van de meer uitdagende gedragingen diedevolutionaire speltheorie heeft geprobeerd te verklaren is altruïsme., Bij altruïsme komen we opnieuw vragen tegen over het niveau waarop selectie plaatsvindt (organismen of groepen) vanwege vragen over welke entiteiten selectie ten goede komt of schade toebrengt.