strikt genomen is soortendiversiteit het aantal verschillende soorten in een bepaald gebied (soortenrijkdom) gewogen door een bepaalde mate van abundantie, zoals het aantal individuen of biomassa. Het is echter gebruikelijk dat conservatiebiologen spreken van soortendiversiteit, zelfs als ze eigenlijk verwijzen naar soortenrijkdom.

een andere maat voor soortendiversiteit is de soortenevenheid, de relatieve abundantie waarmee elke soort in een gebied wordt vertegenwoordigd., Een ecosysteem waar alle soorten worden vertegenwoordigd door hetzelfde aantal individuen heeft een hoge soortevenheid. Een ecosysteem waar sommige soorten worden vertegenwoordigd door veel individuen, en andere soorten worden vertegenwoordigd door zeer weinig individuen heeft een lage soortevenheid. Tabel toont de abundantie van soorten (aantal individuen per hectare) in drie ecosystemen en geeft de maten van soortenrijkdom (S), gelijkmatigheid (E), en de Shannon diversity index (H).

Shannons diversity index \(H= – ∑p_iln (p_i)\)

zie Gibbs et al., 1998: p157 and Beals et al. (2000) voor discussie en voorbeelden., Magurran (1988) bespreekt ook de methoden om diversiteit te kwantificeren.

in tabel toont ecosysteem A de grootste diversiteit in termen van soortenrijkdom. Ecosysteem B kan echter worden beschreven als rijker omdat de meeste aanwezige soorten gelijkmatiger worden vertegenwoordigd door aantallen individuen; dus de soortevenheid (E) waarde is groter. Dit voorbeeld illustreert ook een aandoening die vaak wordt gezien in tropische ecosystemen, waar verstoring van het ecosysteem ervoor zorgt dat ongewone soorten nog minder algemeen worden, en gewone soorten nog meer algemeen worden., Verstoring van ecosysteem B kan leiden tot ecosysteem C, waar de zeldzame soort 3 minder vaak voorkomt en de relatief veel voorkomende soort 1 vaker voorkomt. Er kan zelfs sprake zijn van een toename van het aantal soorten in sommige verstoorde ecosystemen, maar, zoals hierboven vermeld, kan dit optreden met een gelijktijdige vermindering van de abundantie van individuen of lokale uitsterving van de zeldzamere soorten.

soortenrijkdom en soortenevenheid zijn waarschijnlijk de meest gebruikte maatstaven voor de totale biodiversiteit van een regio., De soortendiversiteit wordt ook beschreven in termen van de fylogenetische diversiteit, of evolutionaire verwantschap, van de soort die in een gebied aanwezig is. Sommige gebieden kunnen bijvoorbeeld rijk zijn aan nauw verwante taxa, die zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder die ook in hetzelfde gebied werd gevonden, terwijl andere gebieden een reeks minder nauw verwante soorten kunnen hebben die afstammen van verschillende voorouders (zie verder commentaar in het hoofdstuk over soortendiversiteit als surrogaat voor wereldwijde biodiversiteit).

om het aantal soorten te tellen, moeten we definiëren wat een soort is., Er zijn verschillende concurrerende theorieën, of “species concepts” (Mayden, 1997). De meest algemeen aanvaarde zijn de morfologische species concept, de biologische species concept, en de fylogenetic species concept.

hoewel het morfologische soortenconcept (MSc) grotendeels achterhaald is als theoretische definitie, wordt het nog steeds veel gebruikt. Volgens dit concept zijn soorten de kleinste groepen die consequent en aanhoudend verschillend zijn, en met gewone middelen te onderscheiden. (Cronquist, 1978)., Met andere woorden, morfologische species concept stelt dat “een soort is een gemeenschap, of een aantal verwante gemeenschappen, waarvan de onderscheidende morfologische kenmerken zijn, naar de mening van een bevoegde systematist, voldoende duidelijk om het recht, of hen, op een specifieke naam” (Regan, 1926: 75).het biological species concept (BSC), zoals beschreven door Mayr and Ashlock (1991), stelt dat “een soort een groep van kruipende natuurlijke populaties is die reproductief geïsoleerd is van andere dergelijke groepen”.,

volgens het phylogenetic species concept (PSC), zoals gedefinieerd door Cracraft (1983), een soort : “is de kleinste diagnoseerbare cluster van individueel organisme waarbinnen er een parental pattern of ancestry and descent”. Deze concepten zijn niet congruent, en er bestaat een aanzienlijke discussie over de voor-en nadelen van alle bestaande soortenconcepten (voor verdere discussie, zie de module over Macroevolution: essentials of systematics and taxonomy).,

in de praktijk groeperen systematici specimens gewoonlijk volgens gemeenschappelijke kenmerken (genetisch, morfologisch, fysiologisch). Wanneer twee of meer groepen verschillende sets van gedeelde karakters tonen, en de gedeelde karakters voor elke groep toestaan dat alle leden van die groep relatief gemakkelijk en consequent worden onderscheiden van de leden van een andere groep, dan worden de groepen als verschillende soorten beschouwd. Deze benadering berust op de objectiviteit van het fylogenetische species concept (d.w.z.,, het gebruik van intrinsieke, gedeelde karakters om een soort te definiëren of te diagnosticeren) en past dit toe op de bruikbaarheid van het morfologische soortenconcept, in termen van het sorteren van specimens in groepen (Kottelat, 1995, 1997).

ondanks hun verschillen zijn alle soortconcepten gebaseerd op het inzicht dat er parameters zijn die van een soort een discrete en identificeerbare evolutionaire entiteit maken. Als populaties van een soort geïsoleerd raken, hetzij door verschillen in hun verspreiding (d.w.z., geografische isolatie) of door verschillen in hun reproductieve biologie (d.w.z.,, reproductieve isolatie), kunnen ze divergeren, wat uiteindelijk resulteert in speciatie. Tijdens dit proces verwachten we verschillende populaties te zien die beginnende soorten vertegenwoordigen – soorten in het proces van vorming. Sommige onderzoekers kunnen deze als ondersoort of een andere subcategorie beschrijven, volgens het soortenconcept dat door deze onderzoekers wordt gebruikt. Het is echter zeer moeilijk om te bepalen of een populatie voldoende verschilt van andere populaties om haar rang als ondersoort te verdienen., Om deze redenen kunnen subspecifieke en infrasubspecifieke rangen extreem subjectieve beslissingen worden over de mate van onderscheid tussen groepen organismen (Kottelat, 1997).

een evolutionaire significante eenheid (Ege) wordt in de instandhoudingsbiologie gedefinieerd als een groep organismen die een significante genetische afwijking van andere groepen van dezelfde soort heeft ondergaan., Volgens Ryder, 1986 identificatie van ESUs vereist het gebruik van natuurlijke geschiedenis informatie, bereik en distributie gegevens, en resultaten van analyses van Morfometrie, cytogenetica, allozymes en nucleair en mitochondriaal DNA. In de praktijk zijn veel ESUs gebaseerd op slechts een subset van deze gegevensbronnen. Niettemin, is het noodzakelijk om gegevens uit verschillende bronnen (b.v., analyses van distributie, morfometrics, en DNA) te vergelijken bij het vaststellen van de status van ESUs., Als ESUs op populaties is gebaseerd die sympatric of parapatric zijn dan is het bijzonder belangrijk om bewijsmateriaal van significante genetische afstand tussen die populaties te geven.

ESUs zijn belangrijk voor het instandhoudingsbeheer omdat ze kunnen worden gebruikt om discrete componenten van de evolutionaire erfenis van een soort te identificeren die instandhoudingsmaatregelen rechtvaardigen. Niettemin, in evolutionaire termen en dus in veel systematische studies, worden soorten erkend als de minimaal identificeerbare eenheid van biodiversiteit boven het niveau van een enkel organisme (Kottelat, 1997)., Er is dus over het algemeen systematischer informatie beschikbaar voor soortendiversiteit dan voor subspecifieke categorieën en voor ESUs. Bijgevolg worden schattingen van soortendiversiteit vaker gebruikt als standaardmaat voor de totale biodiversiteit van een regio.

Taxon taxon gemeenschappelijke naam Aantal beschreven soorten* n als percentage van het totale aantal beschreven soorten*
bacteriën echte bacteriën 9021 0.,5
Archaea archaebacteria 259 0.01
Bryophyta mosses 15000 0.9
Lycopodiophyta clubmosses 1275 0.07
Filicophyta ferns 9500 0.5
Coniferophyta conifers 601 0.03
Magnoliophyta flowering plants 233885 13.4
Fungi fungi 100800 5.,8
“Porifera” sponges 10000 0.6
Cnidaria cnidarians 9000 0.5
Rotifera rotifers 1800 0.1
Platyhelminthes flatworms 13780 0.8
Mollusca mollusks 117495 6.7
Annelida annelid worms 14360 0.8
Nematoda nematode worms 20000 1.,1
Arachnida arachnids 74445 4.3
Crustacea crustaceans 38839 2.2
Insecta insects 827875 47.4
Echinodermata echinoderms 6000 0.3
Chondrichthyes cartilaginous fishes 846 0.05
Actinopterygii ray-finned bony fishes 23712 1.4
Lissamphibia living amphibians 4975 0.,3
Mammalia mammals 4496 0.3
Chelonia living turtles 290 0.02
Squamata lizards and snakes 6850 0.4
Aves birds 9672 0.6
Other 193075 11.,0

tabel \(\Paginindex{1}\) : geschatte aantallen beschreven soorten, gebaseerd op Lecointre en Guyader (2001) * het totale aantal beschreven soorten wordt aangenomen op 1.747.851. Dit cijfer en de aantallen soorten voor taxa zijn ontleend aan LeCointre and Guyader (2001).

verklarende woordenlijst

soortendiversiteit het aantal verschillende soorten in een bepaald gebied (d.w.z. soortenrijkdom) gewogen met een bepaalde mate van abundantie, zoals het aantal individuen of biomassa., Soortenrijkheid het aantal verschillende soorten in een bepaald gebied soort gelijkheid de relatieve abundantie waarmee elke soort in een gebied wordt vertegenwoordigd. Fylogenetische diversiteit de evolutionaire verwantschap van de soort aanwezig in een gebied. Morfologisch soortenconcept soorten zijn de kleinste natuurlijke populaties die permanent van elkaar gescheiden zijn door een duidelijke discontinuïteit in de serie van het biotype (Du Rietz, 1930; Bisby and Coddington, 1995)., Een soort is een groep van onderling broedende natuurlijke populaties die niet in staat zijn om succesvol te paren of zich voort te planten met andere dergelijke groepen, en die een specifieke niche in de natuur inneemt (Mayr, 1982; Bisby and Coddington, 1995). Fylogenetic species concept een soort is de kleinste groep van organismen die diagnosticeerbaar van andere dergelijke clusters is te onderscheiden en waarbinnen er een ouderpatroon van afkomst en afstamming is (Cracraft, 1983; Bisby and Coddington, 1995)., Evolutionaire significante eenheid een groep organismen die significante genetische divergentie van andere groepen van dezelfde soort heeft ondergaan. De identificatie van ESUs is gebaseerd op gegevens over de natuurlijke geschiedenis, het bereik en de distributie, en resultaten van analyses van Morfometrie, cytogenetica, allozymes en nucleair en mitochondriaal DNA. Concordantie van die gegevens, en de aanwijzing van significante genetische afstand tussen sympatrische groepen organismen, zijn kritiek voor het vestigen van een ESU. Ecosysteem een gemeenschap plus de fysieke omgeving die het op een bepaald moment bezet., Sympatrische bezetten hetzelfde geografische gebied. Parapatric bezetten aaneengesloten maar niet overlappende bereiken.