een populatieknelpunt is in belangrijke opzichten vergelijkbaar met het oprichtingseffect. Bevolkingsknelpunten doen zich voor wanneer een verandering in het milieu leidt tot een drastische vermindering van de omvang van een bevolking. Catastrofale veranderingen in het milieu, zoals asteroïde-inslagen, massale en langdurige vulkaanuitbarstingen (geassocieerd met continentale drift), of de introductie van een bijzonder dodelijke ziekteverwekker, die een hoog percentage van de organismen doodt die het infecteert, kunnen allemaal leiden tot populatieflesseneffecten., Wie de bottleneck overleeft kan willekeurig zijn, alleen te wijten aan geluk, of op basis van genetische factoren (bijvoorbeeld, wat leidt tot resistentie tegen ziekten).
Er zijn overtuigende aanwijzingen dat zulke drastische milieu-gebeurtenissen verantwoordelijk zijn voor bevolkingsknelpunten die zo ernstig zijn dat ze tot massa-uitstervingen hebben geleid. De meest catastrofale van deze uitsterving was de Perm-uitsterving die ~251 miljoen jaar geleden plaatsvond, waarbij het lijkt dat ~95% van alle mariene soorten en ~75% van landsoorten uitgestorven zijn.,88 als de meeste soorten getroffen zouden worden, zou het ons niet verbazen als ook de overlevende populaties ernstige knelpunten zouden ondervinden. De daaropvolgende diversificatie van de overlevende organismen, zoals de Dinosauria (waaronder de uitgestorven dinosauriërs en de moderne vogels) en de Cynodontia, waaronder de voorouders van de moderne zoogdieren, waaronder wij, kan gedeeltelijk te wijten zijn aan deze bottleneck-gerelateerde effecten, bijvoorbeeld door het verwijderen van concurrerende soorten of roofdieren., De Krijt-tertiaire gebeurtenis, die ~65 miljoen jaar geleden plaatsvond, droeg bij tot het uitsterven van de dinosaurussen en leidde tot de diversificatie van zoogdieren (die voor het eerst verschenen waren in het fossielenregister ~160 miljoen jaar geleden), in het bijzonder de placentale zoogdieren.
terwijl het overleven van een asteroïde inslag (of andere dramatische veranderingen in het klimaat) kan willekeurig zijn, in andere gevallen die een bottleneck overleeft is dat niet., Overweeg de effecten van een ernstige droogte of zeer virulente bacteriële of virale infectie; de organismen die overleven kunnen specifieke fenotypen (en bijbehorende genotypen) hebben die hun overlevingskans aanzienlijk beïnvloeden. In een dergelijk geval zou het effect van de bottleneck gebeurtenis niet-willekeurige veranderingen in de verdeling van genotypen (en allelen) in de post-bottleneck populatie veroorzaken – deze selectieve effecten kunnen de populatie op verschillende manieren blijven beïnvloeden. Bijvoorbeeld, kan een eigenschap verbonden aan pathogenresistentie ook negatieve fenotypic gevolgen hebben., Na de pathogeen geassocieerde bottleneck, mutaties die de negatieve effecten van de resistentietrek te verzachten (en kunnen hun eigen effecten hebben) zou worden geselecteerd. Het eindresultaat is dat eigenschappen die niet zouden worden geselecteerd in de afwezigheid van de ziekteverwekker, worden geselecteerd. Bovendien heeft het optreden van een snelle en extreme vermindering van de bevolkingsomvang zijn eigen gevolgen. Er wordt bijvoorbeeld verwacht dat de effecten van genetische drift toenemen (zie hieronder) en het vinden van een partner moeilijker kan maken.,
We kunnen extreme gevallen van populatievermindering identificeren, zoals effecten van de grondlegger en knelpunten, door te kijken naar de variatie in genotypen, in het bijzonder in genotypische veranderingen die naar verwachting geen invloed hebben op fenotypen, paringsvoorkeur of reproductief succes. Van deze zogenaamde neutrale polymorfismen wordt verwacht dat ze zich in de niet-zin (intragene) delen van het genoom met een constante snelheid in de loop van de tijd ophopen (kunt u verklaren waarom?) De snelheid van de accumulatie van neutrale polymorfismen dient als een soort populatie-gebaseerde biologische klok., Het percentage kan worden geschat, ten minste ruwweg, door het vergelijken van de genotypes van individuen van verschillende populaties waarvan de tijd van scheiding nauwkeurig kan worden geschat (ervan uitgaande natuurlijk dat er geen migraties tussen de populaties heeft plaatsgevonden). Dergelijke studies geven aan dat de grootte van de menselijke bevolking daalde tot een paar duizenden individuen tussen ~20.000 tot 40.000 jaar geleden. Dit is een klein aantal mensen, waarschijnlijk verspreid over een groot gebied.89 dit knelpunt deed zich voor rond de tijd van de grote migratie van mensen uit Afrika naar Europa en Azië., Het vergelijken van genotypen, dat wil zeggen neutrale polymorfismen, tussen geïsoleerde populaties stelt ons in staat om te schatten dat aboriginal Australiërs Australië ~50.000 jaar geleden bereikten, ruim voor andere menselijke migraties90 en dat mensen in de Amerika ‘ s arriveerden in meerdere golven beginnend ~15.000 tot 16.000 jaar geleden.91 de komst van de mens in een nieuwe omgeving is in verband gebracht met het uitsterven van een groep zoogdieren die bekend staat als de megafauna in die omgevingen.92 de aanwezigheid van mensen veranderde de druk van het milieu op deze organismen over de hele wereld.,
Contributors and Attributions
-
Michael W. Klymkowsky (University of Colorado Boulder) and Melanie M. Cooper (Michigan State University) with significant contributions by Emina Begovic& some editorial assistance of Rebecca Klymkowsky.