hårcellene
hårcellene er transdusere som endrer mekanisk energi i bevegelse til elektriske signaler formidles som vestibulære nerve handling potensialer. Disse hårcellene kommer i to former, en pokal-formet type i cellen og en tynnere, mer kolonne type II celler (Fig. 8.4 En). Begge disse cellene kontakt perifere terminaler av vestibulære sensorisk axons., Imidlertid, bunnen av den typen jeg cellen er i hovedsak begrenset ved utgangen av nerve-terminal (en calyx forhold), mens type II-cellen blir kontaktet av en mye mindre, mer normalt vises terminal bouton av sensorisk nerve fiber. Den typen jeg cellene svarer til mer intens vestibulær stimulering, mens type II celler svare på svakere stimuli. Likevel, mekanismer for reaksjon er lik for begge disse celletyper.
Figur 8.4., Tegneserier som viser aspektene av hår celle-struktur, funksjon og organisering. (A) Type i (venstre) og type II (til høyre) hår celler. Legg merke til at alle hår celler er polarisert av eksentrisk plassering av kinocilium. (B) effekten av håret celle utslag på senderen slipp og nerve aktivitet. Når hårene er avledet mot kinocilium, spenning settes på spissen lenker. Denne spenningen vil åpne kaliumkanaler, noe som resulterer i en økning i senderen release og handling potensialer i nerve (nedenfor). Merk også at det er en baseline hviler nivå av handlingen potensielle generasjon., (C) Strukturen av en cristae, som er mottakelige organ funnet i ampulla av sirkulære kanaler. Vær oppmerksom på at alt av hår celler er polarisert i samme retning. (D) Strukturen av macula, en mottakelig organ i veggen på utricle og saccule. Merk at håret cellene har forskjellig polarisering på hver side av striola (en buet linje i midten av mottakelige organ).,
Både type i og type II hår cellene er en del av veggen i membranous labyrint hvor de og deres støtte celler erstatte den flate celler som linje resten av membranous labyrint. Den apices av hår celler møte innsiden av membranous labyrint og er derfor badet av endolymph. Baser av hår celler er utsatt for perilymph som er utenfor membranous labyrint. Derfor, toppen og bunnen av hår celler finnes i svært forskjellige elektriske og kjemiske miljøer.,
toppen av noen hår cellen er svært spesialisert. Den «hår» som disse cellene er oppkalt er kritiske til deres mekaniske følsomhet. Hårene består av en serie stereocilia, som er i utgangspunktet gigantiske microvilli, å ha en kjerne av actin filamenter. Hver håret celle har også et enkelt, eksentrisk plassert kinocilium som er plassert mot en kant i toppen av håret celle. Dette kinocilium er lengre og har strukturen av en ekte cilium (dvs, en kjerne som består av ni microtubular doublets rundt to ekstra mikrotubuli)., Den lengste av stereocilia (hår) ligger i tilknytning til kinocilium mens stereocilia er gradvis kortere i en større avstand fra kinocilium. Denne asymmetriske organisering av toppen av hår celler, med kinocilim ut til ene siden, fører til en polarisering av hvert hår celle. Dette er avgjørende for evnen til håret celle til signal retning av mekaniske krefter brukes til hårene.
prosessen med transducing mekanisk kraft på hårene, til elektriske signaler som er avhengig av noen unike funksjoner i tuppene av håret-celler., Mekanisk sensitive kaliumkanaler ligger i tuppene av håret-celler er festet til protein filamenter («tips lenker») som er seg selv, forankret til side av høyere tilstøtende stereocilium (som er, den ene ligger nærmere kinocilium). Styrker som avlede stereocilia mot kinocilium resultere i spenning på disse tips lenker og en åpning av kalium-kanaler (Fig. 8.4 B).
hårene er badet i endolymph, som er svært høy i kalium., Også endolymph er veldig el. positiv i forhold til de negative innsiden av håret celle (rundt 135 mV potensiell forskjell). Dette resulterer i en veldig stor elektrokjemiske drivkraften som fører til rask oppføring av kalium inn i hårene fra endolymph når kanalene er åpne. Kalium oppføring resultater i depolarization av håret celle som i sin tur åpner spenning-gating kalsium-tv., Kalsium oppføringen gjennom disse kanalene resulterer i økt utslipp av nevrotransmitter (glutamat) fra bunnen av hår celler, spennende perifere terminaler av afferente fibre av vestibulocochlear nerve. Større deflections av hårene mot kinocilium vil resultere i mer åpne kaliumkanaler, større depolarization, mer kalsium tilstrømningen gjennom spenning-gating kalsium-tv, større nevrotransmitter slipp, og en høyere frekvens av action-potensialer i det vestibulære nerve fiber koblet til at håret celle (Fig. 8.4 B).,
Nedbøyning av hår bort fra kinocilium reduserer spenning på spissen lenker, lukke kalium-tv som de er festet. Dette hyperpolarizes håret celle og reduserer både kalsium oppføring og nevrotransmitter utgivelsen. Videre, dette resulterer i færre tiltak potensialer blir generert i forbundet axon av vestibulocochlear nerve. Dermed, hver håret celle kan signalisere utslag av hårene mot eller bort fra kinocilium ved å øke eller redusere frekvensen av handlingen potensielle generasjon, henholdsvis (Fig. 8.4 B).,
Det er en delikat balansert system for å etablere en baseline nivå av senderen utslipp fra hårcellene. Det er viktig å ha en jevn baseline av aktiviteten hvis systemet kommer til å være i stand til å signal utslag av hår bort fra kinocilium siden dette signaliserer oppnås ved å redusere virkningen av potensielle generasjon i nerve. Derfor er prosessen med å etablere en baseline nivået av aktivitet må være strengt regulert, og bør også være i stand til å tilpasse seg til nye baseline forhold., Denne opprinnelige nivået av aktivitet er en eiendom av håret celle, i seg selv, som krever en komplisert mekanisme for justering av spenningen på tips lenker som festes til kaliumkanaler i tuppen av hår i håret celler. Det motsatte ender av tips link anker til proteiner i membranen på sidene av tilstøtende lenger stereocilium. Disse membranproteiner er koblet til motoren proteiner på innsiden av stereocilium. Disse motor proteiner kan bevege seg mot eller bort fra spissen av håret basert på intracellulære kalsium konsentrasjon., For eksempel, når intracellulære kalsium er lavt, motor protein vil trekke ankeret av tips kobling mot spissen av håret. Dette, i sin tur, vil plassere spenning på spissen link og litt åpne kaliumkanaler som de er festet. Dette vil produsere nok depolarization å åpne noen spenning-gating kalsium-tv, reetablere en baseline nivå av intracellulære kalsium i håret celle. Denne justeringen ikke bare resulterer i en baseline utgivelsen av nevrotransmitter, men også stopper bevegelsen av motor protein mot spissen av stereocilium., Ved denne mekanismen, og håret celle vil etablere en ny opprinnelige nivået av aktivitet i forbundet nerve fiber når en ny statisk tilstand som er oppstått. Høy intracellulære kalsium vil gjøre det motsatte, noe som resulterer i redusert spenning på spissen link og mindre åpning av kalium-kanaler. Det er to svært viktige konsekvensene av det faktum at hårcellene tilpasse seg ganske raskt til statisk nedbøyning av hår. De fleste betydelig, dette gjør at hvert hår cellen til å reagere på bevegelse i begge retninger fra denne nye statisk posisjon., Men, det gjør også det indre øret relativt ufølsom for statiske posisjoner eller veldig sakte bevegelser.
til Slutt, når de vurderer fysiologi av hår celler og transduksjon av bevegelse til nevrale impulser, det er viktig å erkjenne at det er en efferent kontroll mekanisme som innervates endene av det vestibulære sensoriske nervefibre og/eller hår celler., Disse efferent nerve fibre fremkomme fra nevroner ligger i kaudal pons og utgivelsen acetylkolin og en rekke andre nevrotransmittere, potensielt inkludert ATP, peptider , nitrogenoksid, og GABA (gamma-aminobutyric acid). Netto resultat av aktivering av disse efferent axons er å regulere følsomheten av hår celler ved å endre nerve aktivitet i det vestibulære nerve. Men deres rolle i normal funksjon og patologiske tilstander er fortsatt et emne som er av aktiv etterforskning.