Meccanismi pre-copulatori negli animalimodifica
La genetica delle barriere di isolamento etologico sarà discussa per prima. L’isolamento pre-copulatorio si verifica quando i geni necessari per la riproduzione sessuale di una specie differiscono dai geni equivalenti di un’altra specie, in modo tale che se un maschio della specie A e una femmina della specie B sono messi insieme non sono in grado di copulare. Lo studio della genetica coinvolta in questa barriera riproduttiva cerca di identificare i geni che governano comportamenti sessuali distinti nelle due specie., I maschi di Drosophila melanogaster e quelli di D. simulans conducono un elaborato corteggiamento con le rispettive femmine, che sono diverse per ogni specie, ma le differenze tra le specie sono più quantitative che qualitative. Infatti i maschi simulani sono in grado di ibridarsi con le femmine melanogaster. Anche se ci sono linee di quest’ultima specie che possono facilmente attraversare ci sono altri che sono difficilmente in grado di., Utilizzando questa differenza, è possibile valutare il numero minimo di geni coinvolti nell’isolamento pre-copulatorio tra le specie melanogaster e simulans e la loro posizione cromosomica.
Negli esperimenti, le mosche della linea D. melanogaster, che si ibridano prontamente con i simulani, sono state incrociate con un’altra linea con cui non si ibridano, o raramente. Le femmine delle popolazioni segregate ottenute da questa croce sono state poste accanto ai maschi simulani e la percentuale di ibridazione è stata registrata, che è una misura del grado di isolamento riproduttivo., Da questo esperimento è stato concluso che 3 degli 8 cromosomi del complemento aploide di D. melanogaster portano almeno un gene che influenza l’isolamento, in modo tale che la sostituzione di un cromosoma da una linea di basso isolamento con un’altra di alto isolamento riduce la frequenza di ibridazione. Inoltre, le interazioni tra i cromosomi vengono rilevate in modo che alcune combinazioni dei cromosomi abbiano un effetto moltiplicatore.L’incompatibilità incrociata o l’incongruenza nelle piante è determinata anche da geni importanti che non sono associati al locus di auto-incompatibilità.,
Meccanismi di post-copulazione o fecondazione negli animalimodifica
L’isolamento riproduttivo tra le specie appare, in alcuni casi, molto tempo dopo la fecondazione e la formazione dello zigote, come accade – ad esempio – nelle specie gemelle Drosophila pavani e D. gaucha. Gli ibridi tra entrambe le specie non sono sterili, nel senso che producono gameti vitali, ovuli e spermatozoi. Tuttavia, non possono produrre prole in quanto lo sperma del maschio ibrido non sopravvive nei recettori seminali delle femmine, siano essi ibridi o dalle linee genitoriali., Allo stesso modo, lo sperma dei maschi delle due specie progenitrici non sopravvive nel tratto riproduttivo della femmina ibrida. Questo tipo di isolamento post-copulatorio appare come il sistema più efficiente per mantenere l’isolamento riproduttivo in molte specie.,
Lo sviluppo dello zigote in un adulto è un processo complesso e delicato delle interazioni tra i geni e l’ambiente, che devono essere eseguite con precisione, e se c’è qualche alterazione nel processo di solito, causata dall’assenza di un gene necessario o la presenza di un diverso uno, è possibile arrestare il normale sviluppo causando la non fattibilità dell’ibrido o la sua sterilità. Va tenuto presente che metà dei cromosomi e dei geni di un ibrido provengono da una specie e l’altra metà proviene dall’altra., Se le due specie sono geneticamente diverse, c’è poca possibilità che i geni di entrambi agiscano armoniosamente nell’ibrido. Da questo punto di vista, sarebbero necessari solo pochi geni per ottenere l’isolamento post copulatorio, al contrario della situazione descritta in precedenza per l’isolamento pre-copulatorio.
In molte specie in cui non esiste l’isolamento riproduttivo pre-copulatorio, vengono prodotti ibridi ma sono di un solo sesso., Questo è il caso dell’ibridazione tra femmine di Drosophila simulans e maschi di Drosophila melanogaster: le femmine ibridate muoiono all’inizio del loro sviluppo in modo che solo i maschi siano visti tra la prole. Tuttavia, le popolazioni di D. simulans sono state registrate con geni che consentono lo sviluppo di femmine ibride adulte, cioè la vitalità delle femmine viene “salvata”. Si presume che la normale attività di questi geni di speciazione sia quella di “inibire” l’espressione dei geni che consentono la crescita dell’ibrido. Ci saranno anche geni regolatori.,
Un certo numero di questi geni sono stati trovati nel gruppo di specie melanogaster. Il primo ad essere scoperto è stato “Lhr” (Lethal hybrid rescue) situato nel cromosoma II di D. simulans. Questo allele dominante permette lo sviluppo di femmine ibride dall’incrocio tra femmine simulans e maschi melanogaster. Un gene diverso, situato anche sul cromosoma II di D. simulans è “Shfr” che consente anche lo sviluppo di ibridi femminili, la sua attività dipende dalla temperatura alla quale si verifica lo sviluppo. Altri geni simili sono stati localizzati in popolazioni distinte di specie di questo gruppo., In breve, sono necessari solo pochi geni per un’efficace barriera di isolamento post copulatorio mediata dalla non vitalità degli ibridi.
Importante come identificare un gene di isolamento è conoscere la sua funzione. Il gene Hmr, legato al cromosoma X e implicato nella vitalità degli ibridi maschili tra D. melanogaster e D. simulans, è un gene della famiglia proto-oncogene myb, che codifica per un regolatore trascrizionale., Due varianti di questo gene funzionano perfettamente in ogni specie separata, ma nell’ibrido non funzionano correttamente, probabilmente a causa del diverso background genetico di ciascuna specie. L’esame della sequenza allele delle due specie mostra che le sostituzioni di cambio di direzione sono più abbondanti delle sostituzioni sinonimi, suggerendo che questo gene è stato soggetto a un’intensa selezione naturale.
Il modello di Dobzhansky–Muller propone che le incompatibilità riproduttive tra le specie siano causate dall’interazione dei geni delle rispettive specie., È stato dimostrato recentemente che Lhr ha funzionalmente divergente in D. simulans e interagirà con Hmr che, a sua volta, ha funzionalmente divergente in D. melanogaster per causare la letalità degli ibridi maschi. Lhr si trova in una regione eterocromatica del genoma e la sua sequenza è divergente tra queste due specie in modo coerente con i meccanismi di selezione positiva., Un’importante domanda senza risposta è se i geni rilevati corrispondano a vecchi geni che hanno avviato la speciazione favorendo la non-vitalità ibrida, o sono geni moderni che sono apparsi post-speciazione per mutazione, che non sono condivisi dalle diverse popolazioni e che sopprimono l’effetto dei geni primitivi di non-vitalità. Il gene OdsH (abbreviazione di Odysseus) causa sterilità parziale nell’ibrido tra Drosophila simulans e una specie affine, D. mauritiana, che si incontra solo su Mauritius ed è di origine recente., Questo gene mostra monofilia in entrambe le specie ed è stato anche soggetto a selezione naturale. Si pensa che sia un gene che interviene nelle fasi iniziali della speciazione, mentre altri geni che differenziano le due specie mostrano polifilia. Odsh originato dalla duplicazione nel genoma di Drosophila e si è evoluto a tassi molto elevati in D. mauritania, mentre il suo paralogo, unc-4, è quasi identico tra le specie del gruppo melanogaster., Apparentemente, tutti questi casi illustrano il modo in cui i meccanismi di speciazione hanno avuto origine in natura, quindi sono noti collettivamente come” geni di speciazione”, o forse, sequenze geniche con una funzione normale all’interno delle popolazioni di una specie che divergono rapidamente in risposta alla selezione positiva formando così barriere di isolamento riproduttivo con altre specie. In generale, tutti questi geni hanno funzioni nella regolazione trascrizionale di altri geni.
Il gene Nup96 è un altro esempio dell’evoluzione dei geni implicati nell’isolamento post-copulatorio., Regola la produzione di una delle circa 30 proteine necessarie per formare un poro nucleare. In ciascuno dei gruppi simulani di Drosophila la proteina di questo gene interagisce con la proteina di un altro gene, ancora sconosciuto, sul cromosoma X per formare un poro funzionante. Tuttavia, in un ibrido il poro che si forma è difettoso e causa sterilità. Le differenze nelle sequenze di Nup96 sono state soggette a selezione adattiva, simile agli altri esempi di geni di speciazione sopra descritti.,
L’isolamento post-copulatorio può anche sorgere tra popolazioni cromosomicamente differenziate a causa di traslocazioni e inversioni cromosomiche. Se, ad esempio, una traslocazione reciproca è fissata in una popolazione, l’ibrido prodotto tra questa popolazione e uno che non porta la traslocazione non avrà una meiosi completa. Ciò si tradurrà nella produzione di gameti disuguali contenenti numeri disuguali di cromosomi con una fertilità ridotta., In alcuni casi, esistono traslocazioni complete che coinvolgono più di due cromosomi, in modo che la meiosi degli ibridi sia irregolare e la loro fertilità sia zero o quasi zero. Le inversioni possono anche dare origine a gameti anormali in individui eterozigoti, ma questo effetto ha poca importanza rispetto alle traslocazioni. Un esempio di cambiamenti cromosomici che causano sterilità negli ibridi proviene dallo studio di Drosophila nasuta e D. albomicans che sono specie gemelle della regione Indo-Pacifica. Non c’è isolamento sessuale tra loro e l’ibrido F1 è fertile., Tuttavia, gli ibridi F2 sono relativamente sterili e lasciano pochi discendenti che hanno un rapporto distorto tra i sessi. Il motivo è che il cromosoma X degli albomicani è traslocato e collegato a un autosoma che causa meiosi anormale negli ibridi. Traslocazione robertsoniana sono variazioni nel numero dei cromosomi che derivano da: la fusione di due cromosomi acrocentrici in un singolo cromosoma, con due braccia, causando una riduzione del numero aploide, o viceversa; o la fissione di un cromosoma in due cromosomi acrocentrici, in questo caso, aumentando il numero aploide., Gli ibridi di due popolazioni con diversi numeri di cromosomi possono sperimentare una certa perdita di fertilità, e quindi uno scarso adattamento, a causa della meiosi irregolare.
In plantsEdit
Una grande varietà di meccanismi è stata dimostrata per rafforzare l’isolamento riproduttivo tra specie vegetali strettamente correlate che storicamente vivevano o attualmente vivono in simpatia., Questo fenomeno è guidato da una forte selezione contro gli ibridi, tipicamente derivanti da casi in cui gli ibridi soffrono di una ridotta forma fisica. Tali conseguenze negative di idoneità sono state proposte per essere il risultato di epistasi negativa nei genomi ibridi e possono anche derivare dagli effetti della sterilità ibrida. In tali casi, la selezione dà origine a meccanismi di isolamento specifici della popolazione per prevenire la fecondazione da gameti interspecifici o lo sviluppo di embrioni ibridi.,
Poiché molte specie di piante sessualmente riproduttive sono esposte a una varietà di gameti interspecifici, la selezione naturale ha dato origine a una varietà di meccanismi per prevenire la produzione di ibridi. Questi meccanismi possono agire in diverse fasi del processo di sviluppo e sono tipicamente divisi in due categorie, pre-fecondazione e post-fecondazione, indicando a quale punto la barriera agisce per prevenire la formazione o lo sviluppo dello zigote., Nel caso delle angiosperme e di altre specie impollinate, i meccanismi di pre-fecondazione possono essere ulteriormente suddivisi in altre due categorie, pre-impollinazione e post-impollinazione, la differenza tra i due è se si forma o meno un tubo pollinico. (Tipicamente quando il polline incontra uno stigma ricettivo, si verificano una serie di cambiamenti che alla fine portano alla crescita di un tubo pollinico lungo lo stile, consentendo la formazione dello zigote.,) L’indagine empirica ha dimostrato che queste barriere agiscono in molti diversi stadi di sviluppo e le specie possono avere nessuna, una o molte barriere all’ibridazione con interspecifiche.
Esempi di meccanismi di pre-fertilizzazionemodifica
Un esempio ben documentato di un meccanismo di isolamento pre-fertilizzazione deriva dallo studio delle specie di iris della Louisiana., Queste specie di iris sono state fecondate con carichi pollinici interspecifici e conspecifici ed è stato dimostrato dalla misura del successo della progenie ibrida che le differenze nella crescita del tubo pollinico tra polline interspecifico e conspecifico hanno portato a un tasso di fertilizzazione inferiore da parte del polline interspecifico. Ciò dimostra come un punto specifico nel processo riproduttivo sia manipolato da un particolare meccanismo di isolamento per prevenire gli ibridi.
Un altro esempio ben documentato di un meccanismo di isolamento pre-fecondazione nelle piante proviene dallo studio delle 2 specie di betulla impollinate dal vento., Lo studio di queste specie ha portato alla scoperta che carichi misti di pollini conspecifici e interspecifici portano ancora a tassi di fecondazione conspecifica del 98%, evidenziando l’efficacia di tali barriere. In questo esempio, l’incompatibilità del tubo pollinico e la mitosi generativa più lenta sono state implicate nel meccanismo di isolamento post-impollinazione.,
Esempi di meccanismi post-fertilizzazionemodifica
Gli incroci tra specie diploidi e tetraploidi di Paspalum forniscono la prova di un meccanismo post-fecondazione che impedisce la formazione di ibridi quando il polline delle specie tetraploidi è stato utilizzato per fertilizzare una femmina di una specie diploide. C’erano segni di fecondazione e persino formazione di endosperma, ma successivamente questo endosperma è collassato. Ciò dimostra l’evidenza di un meccanismo di isolamento post-fecondazione precoce, in cui l’embrione precoce ibrido viene rilevato e abortito selettivamente., Questo processo può verificarsi anche in seguito durante lo sviluppo in cui i semi ibridi sviluppati vengono abortiti selettivamente.
Effetti della necrosi ibridamodifica
Gli ibridi vegetali spesso soffrono di una sindrome autoimmune nota come necrosi ibrida. Negli ibridi, specifici prodotti genetici apportati da uno dei genitori possono essere impropriamente riconosciuti come estranei e patogeni, e quindi innescare la morte cellulare pervasiva in tutta la pianta. In almeno un caso, un recettore patogeno, codificato dalla famiglia genica più variabile nelle piante, è stato identificato come responsabile della necrosi ibrida.,
Riarrangiamenti cromosomici nel lievitomodifica
Nel lievito di birra Saccharomyces cerevisiae, i riarrangiamenti cromosomici sono un importante meccanismo per isolare riproduttivamente diversi ceppi. Hou et al. ha dimostrato che l’isolamento riproduttivo agisce postzigoticamente e potrebbe essere attribuito a riarrangiamenti cromosomici. Questi autori hanno incrociato 60 isolati naturali campionati da diverse nicchie con il ceppo di riferimento S288c e hanno identificato 16 casi di isolamento riproduttivo con ridotta capacità della prole e hanno identificato traslocazioni cromosomiche reciproche in un’ampia frazione di isolati.,
Incompatibilità causata da microorganismimodifica
Oltre alle cause genetiche dell’isolamento riproduttivo tra le specie esiste un altro fattore che può causare l’isolamento post zigotico: la presenza di microrganismi nel citoplasma di alcune specie. La presenza di questi organismi in una specie e la loro assenza in un’altra causa la non vitalità dell’ibrido corrispondente. Ad esempio, nella semi-specie del gruppo D., paulistorum le femmine ibride sono fertili ma i maschi sono sterili, ciò è dovuto alla presenza di una Wolbachia nel citoplasma che altera la spermatogenesi portando alla sterilità. È interessante notare che l’incompatibilità o l’isolamento possono sorgere anche a livello intraspecifico. Sono state studiate popolazioni di D. simulans che mostrano sterilità ibrida in base alla direzione della croce. Il fattore che determina la sterilità è stato trovato per essere la presenza o l’assenza di un microrganismo Wolbachia e la tolleranza popolazioni o suscettibilità a questi organismi., Questa incompatibilità tra la popolazione può essere eliminata in laboratorio attraverso la somministrazione di un antibiotico specifico per uccidere il microrganismo. Situazioni simili sono note in un certo numero di insetti, poiché circa il 15% delle specie mostra infezioni causate da questo simbionte. È stato suggerito che, in alcuni casi, il processo di speciazione abbia avuto luogo a causa dell’incompatibilità causata da questo batterio. Due specie di vespe Nasonia giraulti e N. longicornis portano due diversi ceppi di Wolbachia., Incroci tra una popolazione infetta e uno libero da infezione produce un isolamento riproduttivo quasi totale tra le semi-specie. Tuttavia, se entrambe le specie sono esenti dai batteri o entrambi sono trattati con antibiotici non vi è alcuna barriera riproduttiva. Wolbachia induce anche incompatibilità a causa della debolezza degli ibridi in popolazioni di acari di ragno (Tetranychus urticae), tra Drosophila recens e D. subquinaria e tra specie di Diabrotica (coleottero) e Gryllus (grillo).