Learning Outcomes
- Identificare le caratteristiche principali delle briofite
Le briofite sono il gruppo di piante che sono il parente più vicino esistente delle prime piante terrestri. Le prime briofite (epatiche) apparvero molto probabilmente nel periodo ordoviciano, circa 450 milioni di anni fa. A causa della mancanza di lignina e di altre strutture resistenti, la probabilità che le briofite formino fossili è piuttosto piccola., Alcune spore protette dalla sporopollenina sono sopravvissute e sono attribuite alle prime briofite. Nel periodo siluriano, tuttavia, le piante vascolari si erano diffuse attraverso i continenti. Questo fatto convincente è usato come prova che le piante non vascolari devono aver preceduto il periodo siluriano.
Più di 25.000 specie di briofite prosperano in habitat per lo più umidi, anche se alcune vivono nei deserti. Costituiscono la flora principale di ambienti inospitali come la tundra, dove le loro piccole dimensioni e la tolleranza all’essiccamento offrono notevoli vantaggi., Generalmente mancano di lignina e non hanno tracheidi reali (cellule xilemiche specializzate per la conduzione dell’acqua). Piuttosto, acqua e sostanze nutritive circolano all’interno di cellule conduttrici specializzate. Sebbene il termine non tracheofita sia più accurato, le briofite sono comunemente chiamate piante non vascolari.
In una briofita, tutti i cospicui organi vegetativi—comprese le strutture fogliari fotosintetiche, il tallo, il fusto e il rizoide che ancorano la pianta al suo substrato-appartengono all’organismo aploide o gametofito. Lo sporofito è appena percettibile., I gameti formati da briofite nuotano con un flagello, così come i gameti in alcune delle tracheofite. Lo sporangio-la struttura riproduttiva sessuale multicellulare-è presente nelle briofite e assente nella maggior parte delle alghe. L’embrione di briofita rimane anche attaccato alla pianta madre, che lo protegge e lo nutre. Questa è una caratteristica delle piante terrestri.
Le briofite sono divise in tre phyla: le epatiche o Hepaticophyta, le hornworts o Anthocerotophyta e le muschi o vere Bryophyta.,
Epatiche
Le epatiche (Hepaticophyta) sono considerate le piante più strettamente correlate all’antenato che si è trasferito sulla terra. Le epatiche hanno colonizzato ogni habitat terrestre sulla Terra e diversificato in più di 7000 specie esistenti (Figura 1).
Figura 1. Questo disegno del 1904 mostra la varietà di forme di Hepaticophyta.
Figura 2. Una liverwort, Lunularia cruciata, mostra il suo tallo lobato e piatto., L’organismo nella fotografia è nella fase del gametofito, ma non ha ancora prodotto gametangia. I gametofiti Lunularia producono gemme a forma di mezzaluna (cerchiate), che contengono spore asessuate. I piccoli punti bianchi sulla superficie del tallo sono pori d’aria.
Le epatiche lobate formano un tallo piatto, con lobi che hanno una vaga somiglianza con i lobi del fegato, come si vede nella Figura 2. Le aperture nel tallo che consentono il movimento dei gas possono essere osservate nelle epatiche. Tuttavia, questi non sono stomi, perché non si aprono e chiudono attivamente dall’azione delle cellule di guardia., Invece, il tallo prende acqua su tutta la sua superficie e non ha cuticola per prevenire l’essiccamento, il che spiega i loro habitat umidi preferiti.
La figura 3 rappresenta il ciclo di vita di una liverwort lobata. Le spore aploidi germinano in talli appiattiti attaccati al substrato da sottili filamenti unicellulari. Strutture simili a steli (gametofori) crescono dal tallo e portano gametangi maschili e femminili, che possono svilupparsi su piante separate, singole o sulla stessa pianta, a seconda della specie. I gameti maschili flagellati si sviluppano all’interno di anteridi (gametangi maschili)., I gameti femminili si sviluppano all’interno dell’archegonia (gametangia femminile). Una volta rilasciati, i gameti maschili nuotano con l’aiuto dei loro flagelli fino ad un archegonio, e ne consegue la fecondazione. Lo zigote cresce in un piccolo sporofito ancora contenuto nell’archegonio. Lo zigote diploide darà origine, per meiosi, alla prossima generazione di spore aploidi, che possono essere diffuse dal vento o dall’acqua. In molte epatiche, la dispersione delle spore è facilitata da elater-lunghe cellule singole che cambiano improvvisamente forma mentre si asciugano e gettano spore adiacenti dalla capsula di spore.,
Le piante di Liverwort possono anche riprodursi asessualmente, con la rottura di “rami” o la diffusione di frammenti fogliari chiamati gemme. In quest’ultimo tipo di riproduzione, le gemme-piccoli pezzi di pianta intatti e completi che vengono prodotti in una tazza sulla superficie del tallo—vengono schizzati fuori dalla tazza da gocce di pioggia. Le gemme poi atterrano nelle vicinanze e si sviluppano in gametofiti.
Figura 3.Viene mostrato il ciclo di vita di una tipica liverwort lobata., Questa immagine mostra una liverwort in cui antheridia e archegonia sono prodotte su gametofiti separati. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Hornworts
Figura 4. Gli Hornwort crescono uno sporofito alto e snello. (credito: modifica del lavoro di Jason Hollinger)
Gli hornworts (Anthocerotophyta) appartengono al gruppo broad briophyte. Hanno colonizzato una varietà di habitat sulla terra, anche se non sono mai lontani da una fonte di umidità., Il gametofito corto, blu-verde è la fase dominante del ciclo di vita di un hornwort. Lo sporofito stretto e simile a tubi è la caratteristica distintiva del gruppo. Gli sporofiti emergono dal gametofito genitore e continuano a crescere per tutta la vita della pianta (Figura 4).
Gli stomi appaiono negli hornworts e sono abbondanti sullo sporofito. Le cellule fotosintetiche nel tallo contengono un singolo cloroplasto. Le cellule di meristema alla base della pianta continuano a dividersi e ad aggiungersi alla sua altezza., Molti hornwort stabiliscono relazioni simbiotiche con i cianobatteri che fissano l’azoto dall’ambiente.
Il ciclo di vita di hornworts (Figura 5) segue il modello generale di alternanza di generazioni. I gametofiti crescono come talli piatti sul terreno con gametangi incorporati. Lo sperma flagellato nuota verso l’archegonia e fertilizza le uova. Lo zigote si sviluppa in uno sporofito lungo e snello che alla fine si divide, rilasciando spore. Cellule sottili chiamate pseudoelaters circondano le spore e aiutano a spingerle ulteriormente nell’ambiente., A differenza degli elater osservati negli equiseti, gli pseudoelater di hornwort sono strutture unicellulari. Le spore aploidi germinano e danno origine alla prossima generazione di gametofiti.
Figura 5. Viene mostrata l’alternanza di generazione in hornworts. (credit: modifying of work by “Smith609” / Wikimedia Commons based on original work by Mariana Ruiz Villareal)
Muschi
I muschi sono la più numerosa delle piante non vascolari. Più di 10.000 specie di muschi sono state catalogate., I loro habitat variano dalla tundra, dove sono la vegetazione principale, al sottobosco delle foreste tropicali. Nella tundra, i rizoidi poco profondi dei muschi consentono loro di fissarsi a un substrato senza penetrare nel terreno ghiacciato. I muschi rallentano l’erosione, immagazzinano umidità e nutrienti del suolo e forniscono riparo per piccoli animali e cibo per erbivori più grandi, come il bue muschiato. I muschi sono molto sensibili all’inquinamento atmosferico e vengono utilizzati per monitorare la qualità dell’aria., Sono anche sensibili ai sali di rame, quindi questi sali sono un ingrediente comune di composti commercializzati per eliminare i muschi dai prati.
I muschi formano gametofiti diminutivi, che sono la fase dominante del ciclo di vita. Verde, strutture piatte con un midrib semplice-simile a foglie vere, ma privo di stomi e tessuto vascolare—sono attaccati a spirale ad un gambo centrale. I muschi hanno stomi solo sullo sporofito. L’acqua e le sostanze nutritive vengono assorbite direttamente attraverso le strutture fogliari del gametofito. Alcuni muschi hanno piccoli rami., Un sistema conduttivo primitivo che trasporta acqua e sostanze nutritive corre sul gambo del gametofito, ma non si estende nelle foglie. Inoltre, i muschi sono ancorati al substrato—che si tratti di terra, roccia o tegole-da rizoidi multicellulari, precursori delle radici. Provengono dalla base del gametofito, ma non sono la via principale per l’assorbimento di acqua e minerali. La mancanza di un vero apparato radicale spiega perché è così facile strappare le stuoie di muschio da un tronco d’albero. I muschi occupano quindi una posizione di soglia tra le altre briofite e le piante vascolari., Il ciclo di vita del muschio segue il modello di alternanza delle generazioni come mostrato nella Figura 6.
Figura 6. Questa illustrazione mostra il ciclo di vita dei muschi. (credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)
Figura 7. Sporofito di muschio. Questa fotografia mostra i lunghi steli sottili, chiamati setole, collegati a capsule del muschio Thamnobryum alopecurum. L’opercolo e i resti del caliptra sono visibili in alcune capsule., (credito: modifica del lavoro di Hermann Schachner)
La struttura più familiare è il gametofito aploide, che germina da una spora aploide e forma prima un protonema—di solito, un groviglio di filamenti unicellulari che abbracciano il terreno. Le cellule simili a un meristema apicale si dividono attivamente e danno origine a un gametoforo, costituito da uno stelo fotosintetico e da strutture simili a foglie. I gametangi maschili e femminili si sviluppano sulla punta di gametofori separati., Gli anteridi (organi maschili) producono molti spermatozoi, mentre gli archegonia (organi femminili) formano ciascuno un singolo uovo alla base (venter) di una struttura a forma di pallone. L’archegonio produce sostanze attrattive e alla fecondazione, lo sperma nuota lungo il collo fino al venter e si unisce con l’uovo all’interno dell’archegonio. Lo zigote, protetto dall’archegonio, si divide e cresce in uno sporofito, ancora attaccato dal piede al gametofito.
Lo sporofito del muschio dipende dal gametofito per i nutrienti., La sottile seta (plurale, setole), come si vede nella Figura 7, contiene cellule tubolari che trasferiscono i nutrienti dalla base dello sporofito (il piede) allo sporangio o capsula.
Le cellule madri di spore nello sporangio subiscono la meiosi per produrre spore aploidi. Lo sporofito ha diverse caratteristiche che proteggono le spore in via di sviluppo e aiutano nella loro dispersione. Il caliptra, derivato dalle pareti dell’archegonio, copre lo sporangio. Una struttura chiamata opercolo si trova sulla punta della capsula di spore., Il caliptra e l’opercolo cadono quando le spore sono pronte per la dispersione. Il peristoma, tessuto intorno alla bocca della capsula, è costituito da triangolari, unità attillati come piccoli ” denti.”Il peristoma si apre e si chiude, a seconda dei livelli di umidità, e rilascia periodicamente spore.
Domanda pratica
Quale delle seguenti affermazioni sul ciclo di vita del muschio è falsa?
- Il gametofito maturo è aploide.
- Lo sporofito produce spore aploidi.
- I germogli calyptra per formare un gametofito maturo.,
- Lo zigote è alloggiato nel venter.
In sintesi: Le briofite
Le piante non vascolari senza semi sono piccole, avendo il gametofito come stadio dominante del ciclo di vita. Senza un sistema vascolare e radici, assorbono acqua e sostanze nutritive su tutte le loro superfici esposte. Noti collettivamente come briofite, i tre gruppi principali includono le livermore, le hornworts e i muschi., Le epatiche sono le piante più primitive e sono strettamente correlate alle prime piante terrestri. Hornworts sviluppato stomi e possiedono un singolo cloroplasto per cellula. I muschi hanno semplici cellule conduttive e sono attaccati al substrato da rizoidi. Colonizzano habitat difficili e possono recuperare l’umidità dopo l’essiccazione. Lo sporangio del muschio è una struttura complessa che consente il rilascio di spore lontano dalla pianta madre.
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