pre-kopulációs mechanizmusok az állatokbanszerkesztés
az etológiai izolációs akadályok genetikáját először tárgyaljuk. A pre-kopulációs izoláció akkor fordul elő, amikor az egyik faj szexuális reprodukciójához szükséges gének különböznek egy másik faj egyenértékű génjeitől, oly módon, hogy ha az a fajból származó hím és a B fajból származó nőstény együtt van elhelyezve, akkor nem képesek párosodni. A reprodukciós Gátban részt vevő genetika tanulmányozása megpróbálja azonosítani azokat a géneket, amelyek a két faj különálló szexuális viselkedését szabályozzák., A Drosophila melanogaster hímjei és a D. simulans hímjei bonyolult udvarlást folytatnak a nőstényeikkel, amelyek minden faj esetében eltérőek,de a fajok közötti különbségek mennyiségi, mint minőségi. Valójában a simulans hímek képesek hibridizálni a melanogaster nőstényekkel. Bár az utóbbi fajnak vannak olyan vonalai,amelyek könnyen áthaladhatnak, vannak olyanok is, amelyek alig képesek., Ezzel a különbséggel meg lehet állapítani a melanogaster és a simulans Fajok közötti pre-kopulációs izolációban részt vevő gének minimális számát és azok kromoszómális elhelyezkedését.
kísérletekben a D. melanogaster vonal legyek, amelyek könnyen hibridizálódnak a szimulánokkal, egy másik vonallal keresztezték, amellyel nem hibridizálódik,vagy ritkán. A kereszttel kapott szegregált populációk nőstényeit a simulans hímek mellé helyezték, és a hibridizáció százalékos arányát rögzítették, ami a reprodukciós izoláció mértékének mértéke., Ebből a kísérletből arra a következtetésre jutottak, hogy a D. melanogaster haploid komplementjének 8 kromoszómájából 3 legalább egy gént hordoz, amely befolyásolja az izolációt, oly módon, hogy az egyik kromoszóma helyettesítése egy alacsony izolációs vonalból egy másik nagy izolációval csökkenti a hibridizációs frekvenciát. Ezenkívül a kromoszómák közötti kölcsönhatásokat úgy detektálják, hogy a kromoszómák bizonyos kombinációi szorzó hatást fejtsenek ki.A növényekben a kereszt-összeférhetetlenséget vagy inkongruenciát olyan főbb gének is meghatározzák, amelyek nem kapcsolódnak az Ön-összeférhetetlenség s lokusához.,
az állatok kopulációs vagy megtermékenyítési mechanizmusaiszerkesztés
A Fajok közötti reprodukciós izoláció bizonyos esetekben a megtermékenyítés és a zigóta kialakulása után hosszú ideig jelenik meg, mint például a Drosophila pavani és D. gaucha iker fajokban. A két faj hibridjei nem sterilek, abban az értelemben, hogy életképes ivarsejteket, petesejteket és spermiumokat termelnek. Azonban nem tudnak utódokat termelni, mivel a hibrid hím spermája nem él túl a nőstények spermateceptoraiban, akár hibridek, akár az anyavonalak., Ugyanígy a két szülőfaj hímjeinek spermája nem él túl a hibrid nőstény reproduktív traktusában. Ez a fajta poszt-kopulációs izoláció a leghatékonyabb rendszer a reproduktív elszigeteltség fenntartására sok fajban.,
a fejlesztés, A zigóta a felnőtt összetett, finom folyamat közötti kölcsönhatások gének, illetve a környezetben kell elvégezni pontosan, de ha nincs változás, a szokásos folyamat által okozott hiányában a szükséges gén jelenléte vagy egy másikat, ez lehet tartóztatni a normális fejlődés okozza a nem-életképességét a hibrid, vagy a sterilitás. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy a hibrid kromoszómáinak és génjeinek fele az egyik fajból származik, a másik fele pedig a másikból származik., Ha a két faj genetikailag különbözik, kevés esély van arra, hogy mindkettő génje harmonikusan hat a hibridben. Ebből a szempontból csak néhány génre lenne szükség a poszt-kopulációs izoláció létrehozásához, szemben a korábban a pre-kopulációs izolációra leírt helyzettel.
sok olyan fajban, ahol a pre-kopulációs reprodukciós izoláció nem létezik, hibrideket állítanak elő, de csak egy nemből állnak., Ez a helyzet a Drosophila simulans és a Drosophila melanogaster hímek nőstényei közötti hibridizációval: a hibridizált nőstények fejlődésük korai szakaszában halnak meg, így csak hímek láthatók az utódok között. A D. simulánok populációit azonban olyan génekkel rögzítették, amelyek lehetővé teszik a felnőtt hibrid nőstények fejlődését, vagyis a nőstények életképességét “megmentik”. Feltételezzük, hogy ezeknek a speciációs géneknek a normális aktivitása az, hogy “gátolják” a gének expresszióját, amelyek lehetővé teszik a hibrid növekedését. Szabályozó gének is lesznek.,
a melanogaster Fajok csoportjában számos ilyen gén található. Az első felfedezett ” LHR ” (halálos hibrid Mentés) volt, amely a D. simulans II.kromoszómájában található. Ez a domináns allél lehetővé teszi a hibrid nőstények fejlődését a simulans nőstények és a melanogaster hímek közötti keresztből. Egy másik gén, amely a D. simulans II. kromoszómáján is található, az “Shfr”, amely lehetővé teszi a női hibridek fejlődését is, aktivitása függ a fejlődés hőmérsékletétől. Más hasonló gének e csoport fajainak különböző populációiban találhatók., Röviden, csak néhány génre van szükség a hibridek nem életképességén keresztül közvetített hatékony kopulációs izolációs gáthoz.
ugyanolyan fontos, mint egy izolációs gén azonosítása, ismeri annak funkcióját. Az X kromoszómához kapcsolódó és a D. melanogaster és a D. simulans közötti hímivarú hibridek életképességében szerepet játszó Hmr gén a MYB proto-onkogén családból származó gén, amely egy transzkripciós szabályozó kódja., Ennek a génnek két változata tökéletesen működik minden egyes fajban, de a hibridben nem működnek megfelelően, valószínűleg az egyes fajok különböző genetikai háttere miatt. A két faj allélszekvenciájának vizsgálata azt mutatja, hogy az irányváltoztatás helyettesítései bőségesebbek, mint a szinonim szubsztitúciók, ami arra utal, hogy ez a gén intenzív természetes szelekciónak volt kitéve.
a Dobzhansky-Muller Modell azt javasolja, hogy a fajok közötti reprodukciós inkompatibilitást az adott faj génjeinek kölcsönhatása okozza., A közelmúltban bebizonyosodott, hogy az Lhr funkcionálisan eltér a D. simulans-ban, és kölcsönhatásba lép a Hmr-rel, amely viszont funkcionálisan eltér a D. melanogasterben, hogy a hím hibridek letalitását okozza. Az Lhr a genom heterokromatikus régiójában helyezkedik el, szekvenciája a pozitív szelekció mechanizmusaival összhangban eltér a két faj között., Fontos megválaszolatlan kérdés az, hogy a gének észlelt felel meg régi gének kezdeményezett a speciation kedvez hibrid, nem életképessége, vagy modern gének megjelent post-speciation által mutáció, amely nem osztja a különböző populációk, hogy elnyomja a hatása, hogy a primitív nem életképességét gének. Az OdsH (Odysseus rövidítése) gén részleges sterilitást okoz a Drosophila simulans és egy rokon faj, a D. mauritiana hibridjében, amely csak Mauritiuson fordul elő, és friss eredetű., Ez a gén mindkét fajban monofíliát mutat, és természetes szelekciónak is alávetették. Úgy gondolják, hogy ez egy olyan gén, amely beavatkozik a speciáció kezdeti szakaszaiba, míg más gének, amelyek megkülönböztetik a két fajt, polifitikusak. Az Odsh a Drosophila genomjának duplikációjával jött létre, és D. Mauritániában igen nagy ütemben fejlődött ki, míg paralógusa, az unc-4 közel azonos a melanogaster csoport fajaival., Látszólag, minden ilyen esetben illusztrálására, milyen módon speciation mechanizmusok eredetileg a természetben, ezért ezek együttesen ismert, mint a “speciation gének”, vagy esetleg, gén szekvenciák egy normális funkciója, a lakosság egy faj eltérő, gyorsan reagálva pozitív kiválasztás, ezáltal alkotó reproduktív izoláció akadályok más faj. Általánosságban elmondható, hogy ezek a gének más gének transzkripciós szabályozásában is működnek.
a Nup96 gén egy másik példa a poszt-kopulációs izolációban részt vevő gének evolúciójára., Szabályozza a nukleáris pórus kialakításához szükséges mintegy 30 fehérje egyikének termelését. A Drosophila minden egyes simuláncsoportjában az ebből a génből származó fehérje kölcsönhatásba lép egy másik, még felfedezetlen génnel az X kromoszómán annak érdekében, hogy működő pórust képezzen. Azonban egy hibridben a keletkező pórus hibás, sterilitást okoz. A Nup96 szekvenciáinak különbségeit adaptív szelekciónak vetették alá, hasonlóan a fent leírt speciációs gének más példáihoz.,
a poszt-kopulációs izoláció kromoszómálisan differenciált populációk között is előfordulhat kromoszómális transzlokációk és inverziók miatt. Ha például egy populációban kölcsönös transzlokáció van rögzítve, akkor a populáció között előállított hibrid, amely nem hordozza a transzlokációt, nem lesz teljes meiózis. Ez egyenlőtlen ivarsejteket eredményez, amelyek egyenlőtlen számú kromoszómát tartalmaznak, csökkentett termékenységgel., Bizonyos esetekben léteznek olyan teljes transzlokációk, amelyek több mint két kromoszómát tartalmaznak, így a hibridek meiózisa szabálytalan, termékenységük nulla vagy közel nulla. Az inverziók a heterozigóta egyénekben is abnormális ivarsejteket okozhatnak, de ennek a hatásnak kevés jelentősége van a transzlokációkhoz képest. A hibridek sterilitását okozó kromoszómális változások egyik példája a Drosophila nasuta és a D. albomicans vizsgálata, amelyek az Indo-Csendes-óceáni régió ikerfajai. Nincs szexuális elszigeteltség közöttük, és az F1 hibrid termékeny., Az F2 hibridek azonban viszonylag terméketlenek, és kevés olyan utódot hagynak maguk után,amelyeknél a nemek aránya ferde. Ennek oka az, hogy az albomicans X kromoszómája transzlokálódik, és egy autoszómához kapcsolódik, amely a hibridekben rendellenes meiózist okoz. Robertsonian jelen vannak eltérések a számok a kromoszómák, hogy erednek, vagy: a fúziós két acrocentric kromoszómák egyetlen kromoszóma két karját, ami egy csökkenése a haploid számot, vagy fordítva; vagy a hasadási egy kromoszóma két acrocentric kromoszómák, ebben az esetben növekszik a haploid száma., A különböző számú kromoszómával rendelkező két populáció hibridjei bizonyos termékenységvesztést tapasztalhatnak, ezért a szabálytalan meiózis miatt rossz alkalmazkodás tapasztalható.
növényekbenszerkesztés
számos mechanizmus bizonyította, hogy megerősíti a reprodukciós elszigeteltséget a szorosan kapcsolódó növényfajok között, amelyek történelmileg éltek vagy jelenleg sympatry-ban élnek., Ezt a jelenséget a hibridekkel szembeni erős szelekció hajtja, jellemzően olyan esetekben, amikor a hibridek csökkent fitneszben szenvednek. Az ilyen negatív fitnesz-következmények a hibrid genomok negatív episztázisának következményei lehetnek, és a hibrid sterilitás hatásaiból is származhatnak. Ilyen esetekben a szelekció népességspecifikus izolációs mechanizmusokat eredményez, amelyek megakadályozzák az interspecifikus ivarsejtek megtermékenyítését vagy a hibrid embriók fejlődését.,
mivel sok szexuálisan szaporodó növényfaj számos interspecifikus ivarsejtnek van kitéve, a természetes szelekció számos mechanizmust eredményezett a hibridek termelésének megakadályozására. Ezek a mechanizmusok a fejlődési folyamat különböző szakaszaiban működhetnek, és jellemzően két kategóriába sorolhatók: a megtermékenyítés előtti és a megtermékenyítés utáni szakaszokra, jelezve, hogy a gát melyik ponton hat a zigóta képződésének vagy fejlődésének megakadályozására., Az angiospermák és más beporzott fajok esetében a megtermékenyítés előtti mechanizmusok további két kategóriába sorolhatók: az előbeporzás és a beporzás, a kettő közötti különbség az, hogy pollencső képződik-e vagy sem. (Általában, amikor a pollen fogékony megbélyegzéssel találkozik, változások sorozata következik be, amelyek végül a pollencső növekedéséhez vezetnek a stílus alatt, lehetővé téve a zigóta kialakulását.,) Empirikus vizsgálat kimutatta, hogy ezek az akadályok számos fejlődési szakaszban járnak el, és a fajoknak nincs, egy vagy sok akadálya az interspecifikus hibridizációnak.
példák a megtermékenyítés előtti mechanizmusokraszerkesztés
a megtermékenyítés előtti izoláló mechanizmus jól dokumentált példája a Louisiana iris Fajok vizsgálatából származik., Ezek iris fajok voltak szórva, a fajok közötti, valamint conspecific pollen rengeteg volt, bizonyítja az intézkedés a hibrid utódok siker, hogy a különbségek a pollen-cső növekedési között fajok közötti, valamint conspecific pollen led alacsonyabb megtermékenyítés mértéke a fajok közötti pollen. Ez azt mutatja, hogy a reprodukciós folyamat egy adott pontját egy adott izoláló mechanizmus manipulálja a hibridek megelőzése érdekében.
egy másik jól dokumentált példa a növényekben a megtermékenyítés előtti izoláló mechanizmusra a 2 szélszennyezett nyírfaj tanulmányozásából származik., E fajok vizsgálata azt a felfedezést eredményezte, hogy a vegyes fajspecifikus és interspecifikus pollenterhelések továbbra is 98% – os fajspecifikus megtermékenyítési arányt eredményeznek, kiemelve az ilyen akadályok hatékonyságát. Ebben a példában a pollencső inkompatibilitása és a lassabb generatív mitózis szerepet játszott a beporzás utáni izolációs mechanizmusban.,
a megtermékenyítés utáni mechanizmusok Példáiszerkesztés
a Paspalum diploid és tetraploid fajai közötti keresztezések bizonyítékot szolgáltatnak a megtermékenyítés utáni mechanizmusról, amely megakadályozza a hibrid képződést, amikor a tetraploid fajokból származó pollent egy diploid faj nőstényének megtermékenyítésére használták. A megtermékenyítés jelei voltak, sőt az endospermium kialakulása is, de később ez az endospermium összeomlott. Ez bizonyítja a korai megtermékenyítés utáni izolációs mechanizmus bizonyítékát, amelyben a hibrid korai embriót kimutatják és szelektíven megszakítják., Ez a folyamat később is előfordulhat a fejlesztés során, amelyben a fejlett, hibrid magokat szelektíven megszakítják.
A hibrid nekrózis hatásai
a növényi hibridek gyakran szenvednek autoimmun szindrómában, amelyet hibrid nekrózisnak neveznek. A hibridek, specifikus gén termékek hozzájárult az egyik szülő lehet, hogy helytelenül felismert, mint a külföldi, illetve a kórokozó, így ravaszt átható sejthalál során a növény. Legalább egy esetben egy kórokozó-receptort, amelyet a növények leginkább változó géncsaládja kódolt, azonosítottak, mint amely felelős a hibrid nekrózisért.,
kromoszómális átrendeződések az évbenszerkesztés
a sörfőzdék élesztőjében a Saccharomyces cerevisiae, a kromoszómális átrendeződések a különböző törzsek reprodukálható izolálásának egyik fő mechanizmusa. Hou et al. kimutatta, hogy a reprodukciós izoláció postzygotikusan hat, és kromoszómális átrendeződéseknek tulajdonítható. Ezek a szerzők átlépte a 60, természetes izolátumok mintában szereplő-ból változatos fülkékben a referencia törzs S288c azonosított 16 esetben a reproduktív izoláció csökkent utódok viabilities, azonosított kölcsönös kromoszóma jelen egy nagy töredéke izolátumok.,
a mikroorganizmusok által okozott Inkompatibilitásszerkesztés
A Fajok közötti reproduktív izoláció genetikai okai mellett van egy másik tényező, amely a zigotikus izolációt követően okozhatja: mikroorganizmusok jelenléte bizonyos fajok citoplazmájában. Ezeknek az organizmusoknak a jelenléte egy fajban, míg azok hiánya egy másikban a megfelelő hibrid életképtelenségét okozza. Például a D csoport félig fajaiban., paulistorum a hibrid nőstények termékenyek, de a hímek sterilek, ennek oka a Wolbachia jelenléte a citoplazmában, amely megváltoztatja a spermatogenezist, ami sterilitáshoz vezet. Érdekes, hogy az összeférhetetlenség vagy az elszigeteltség intraspecifikus szinten is felmerülhet. A D. simulánok populációit tanulmányozták, amelyek hibrid sterilitást mutatnak a kereszt iránya szerint. A sterilitást meghatározó tényező a Wolbachia mikroorganizmus jelenléte vagy hiánya, valamint a populációk toleranciája vagy érzékenysége ezekre a szervezetekre., Ez a populáció közötti összeférhetetlenség a laboratóriumban egy adott antibiotikum alkalmazásával kiküszöbölhető a mikroorganizmus megölése érdekében. Hasonló helyzetek számos rovarban ismertek, mivel a fajok mintegy 15% – A mutatja az e szimbiont által okozott fertőzéseket. Azt javasolták, hogy bizonyos esetekben a speciációs folyamat a baktériumok által okozott összeférhetetlenség miatt történt. Két darázsfaj, a Nasonia giraulti és az N. longicornis két különböző Wolbachia törzset hordoz., A fertőzött populáció és a fertőzéstől mentes egyedek közötti keresztezés szinte teljes reprodukciós izolációt eredményez a félfajok között. Ha azonban mindkét faj mentes a baktériumoktól, vagy mindkettőt antibiotikumokkal kezelik, nincs reprodukciós gát. A Wolbachia inkompatibilitást is idéz elő a pók atkák populációiban (Tetranychus urticae), a Drosophila recens és a D. subquinaria, valamint a Diabrotica (bogár) és a Gryllus (tücsök) Fajok közötti hibridek gyengesége miatt.