szőrsejtek
Haj sejtek a jelátalakítók, hogy a változás, a mechanikai energia, a mozgás, az elektromos jelek közvetített, mint a vesztibuláris ideg cselekvési lehetőségek. Ezek a hajsejtek két alakban jönnek létre: egy serleg alakú I. típusú sejt és egy vékonyabb, oszloposabb II. típusú sejt (2.ábra). 8.4 A). Mindkét sejt érintkezik a vestibularis szenzoros axonok perifériás termináljaival., Az I. típusú sejt alapját azonban lényegében az idegvégződések vége (a csésze vége) zárja be, míg a II.típusú sejtet az érzékszervi idegrost sokkal kisebb, normálisabb megjelenésű terminális boutonja érinti. Az I. típusú sejtek intenzívebb vestibularis stimulációra reagálnak, míg a II. típusú sejtek gyengébb ingerekre reagálnak. Mindazonáltal a válasz mechanizmusai hasonlóak mindkét sejttípushoz.
8.4., Rajzfilmek ábrázoló aspektusait haj sejt szerkezet, funkció, szervezet. A) I. típusú (bal) és II. típusú (jobb) hajsejtek. Figyeljük meg, hogy minden hajsejt polarizálódik a kinocilium excentrikus helyzetével. B) a hajsejtek elhajlásának hatása az adókioldásra és az ideg aktivitására. Amikor a szőrszálakat a kinocilium felé terelik, feszültséget helyeznek a csúcskötésekre. Ez a feszültség megnyitja a káliumcsatornákat, ami növeli az adó felszabadulását, valamint az idegben (lent) fellépő akciós potenciált. Azt is vegye figyelembe, hogy van egy kiindulási nyugalmi szintje cselekvési potenciális generáció., C) cristae szerkezete, amely a félköríves csatornák ampullájában található fogékony szerv. Ne feledje, hogy az összes hajsejt ugyanabban az irányban polarizálódik. D) egy makula szerkezete, egy fogékony szerv az utricle és saccule falában. Ne feledje, hogy a hajsejtek különböző polarizációval rendelkeznek a striola mindkét oldalán (egy ívelt vonal a fogékony szerv közepén).,
mind az I., mind a II.típusú szőrsejtek a membrános labirintus falának részét képezik, ahol ők és támogató sejtjeik helyettesítik azokat a lapított sejteket, amelyek a membrán labirintus fennmaradó részét sorolják. A hajsejtek apikái a membrán labirintus belsejébe néznek, ezért endolymph fürdik. A hajsejtek bázisai ki vannak téve a membrán labirintuson kívüli veszélynek. Ezért a hajsejtek csúcsa és alapja nagyon különböző elektromos és kémiai környezetben létezik.,
bármelyik hajsejt csúcsa nagyon specializált. A” szőrszálak”, amelyekre ezeket a sejteket nevezték, kritikusak mechanikai érzékenységük szempontjából. A szőrszálak stereocilia sorozatból állnak, amelyek alapvetően óriás mikrovillák, amelyek aktinszálak magjával rendelkeznek. Minden hajsejtnek van egy, excentrikusan elhelyezett kinociliuma is, amely a hajsejt csúcsának egyik széle felé helyezkedik el. Ez a kinocilium hosszabb, szerkezete valódi cilium (azaz egy mag, amely kilenc mikrotubuláris kettősből áll, amelyek két további mikrotubulust vesznek körül)., A stereocilia (szőrszálak) közül a leghosszabb a kinocilium mellett helyezkedik el, míg a sztereocilia fokozatosan rövidebb, nagyobb távolságra a kinociliumtól. A hajsejtek csúcsának aszimmetrikus szervezete, a kinocilim egyik oldalán, az egyes hajsejtek polarizációjához vezet. Ez kritikus fontosságú a hajsejt azon képességéhez, hogy jelezze a szőrszálakra alkalmazott mechanikai erők irányát.
a szőrszálak mechanikai erejének elektromos jelekké történő átalakításának folyamata a hajsejtek csúcsainak néhány egyedi tulajdonságától függ., A hajsejtek csúcsán elhelyezkedő mechanikusan érzékeny káliumcsatornák olyan fehérjeszálakhoz (“csúcskapcsolatok”) kapcsolódnak, amelyek maguk is a magasabb szomszédos sztereocilium oldalához vannak rögzítve (vagyis a kinociliumhoz közelebb helyezkednek el). Azok az erők, amelyek a sztereocíliát a kinocilium felé terelik, feszültséget okoznak ezeken a csúcskapcsolókon, valamint a káliumcsatornák megnyitását (ábra. E.8. 4).
a szőrszálakat endolymph-ban fürdik, ami nagyon magas a káliumban., Az endolymph szintén nagyon elektromosan pozitív a hajsejt negatív belsejéhez képest (körülbelül 135 mV potenciális különbség). Ez egy nagyon nagy elektrokémiai hajtóerőt eredményez, amely a kálium gyors bejutását okozza a szőrszálakba az endolymph-ból, amikor a csatornák nyitva vannak. A káliumbevitel a hajsejt depolarizációját eredményezi, amely viszont feszültséggátos kalciumcsatornákat nyit meg., A kalcium bejegyzés alábbi csatornákon keresztül eredmények a nagyobb kiadás a neurotranszmitter (glutamát) az alap a szőrsejtek, izgalmas a perifériás terminálok afferent szálak a vestibulo. Nagyobb alakváltozása a szőrszálak felé a kinocilium eredményeképpen több nyitott kálium csatornák, nagyobb depolarization, több kalcium beáramlás keresztül a feszültség-függő kalcium-csatorna, nagyobb neurotranszmitter felszabadulás, valamint egy nagyobb gyakorisággal cselekvési lehetőségek a vesztibuláris idegrost kapcsolódik, hogy a haj cella (Fig. E.8. 4).,
a szőrszálak eltérítése a kinociliumtól csökkenti a feszültséget a csúcskapcsolókon, bezárva azokat a káliumcsatornákat, amelyekhez kapcsolódnak. Ez hiperpolarizálja a hajsejtet, és csökkenti mind a kalcium bejutását, mind a neurotranszmitter felszabadulását. Ezenkívül ez azt eredményezi, hogy kevesebb akciós potenciál keletkezik a vestibulocochleáris ideg társult axonjában. Így minden hajsejt jelezheti a szőrszálak elhajlását a kinocilium felé vagy attól távol, növelve vagy csökkentve az akciós potenciálgeneráció gyakoriságát (ábra). E.8. 4).,
van egy finoman kiegyensúlyozott rendszer, amely meghatározza a hajsejtekből történő távadó felszabadulás alapszintjét. Alapvető fontosságú, hogy állandó aktivitási alap legyen, ha a rendszer képes lesz jelezni a szőrszálak elhajlását a kinociliumtól, mivel ezt a jelzést az ideg cselekvési potenciál generációjának csökkentésével érik el. Ezért az alapszintű tevékenység megállapításának folyamatát erősen szabályozni kell, és képesnek kell lennie arra is, hogy alkalmazkodjon az új alapfeltételekhez., Ez a kiindulási szint a tevékenység az ingatlan a szőrsejt, magát, amelyhez egy bonyolult mechanizmus beállítása a feszültség a tipp linkeket, hogy csatolja a kálium csatornák az a tipp, hogy a hajszálak, a haj sejtjeit. A hegycsúcs ellentétes végei a szomszédos, hosszabb sztereocilium oldalán lévő membránban lévő fehérjékhez kapcsolódnak. Ezek a membránfehérjék a sztereocilium belsejében lévő motorfehérjékhez kapcsolódnak. Ezek a motorfehérjék az intracelluláris kalciumkoncentráció alapján mozoghatnak a haj csúcsa felé vagy attól távol., Például, ha az intracelluláris kalcium alacsony, a motorfehérje a csúcscsúcs horgonypontját a haj csúcsa felé húzza. Ez viszont feszültséget helyez a csúcskapcsolóra, majd kissé kinyitja azokat a káliumcsatornákat, amelyekhez kapcsolódnak. Ez elegendő depolarizációt eredményez bizonyos feszültséggátos kalciumcsatornák megnyitásához, visszaállítva az intracelluláris kalcium kiindulási szintjét a hajsejtben. Ez a Beállítás nemcsak a neurotranszmitter kiindulási felszabadulását eredményezi, hanem megállítja a motorfehérje mozgását a sztereocilium csúcsa felé., Ezzel a mechanizmussal a hajsejt új kiindulási aktivitási szintet hoz létre a kapcsolódó idegrostban, amikor új statikus állapot fordul elő. A magas intracelluláris kalcium az ellenkezőjét teszi, ami csökkenti a feszültséget a csúcskapcsolaton, és kevésbé nyitja meg a káliumcsatornákat. Két nagyon fontos következménye van annak, hogy a hajsejtek meglehetősen gyorsan alkalmazkodnak a szőrszálak statikus elhajlásához. Ez leginkább lehetővé teszi, hogy minden hajsejt reagáljon a mozgásra mindkét irányban ebből az új statikus helyzetből., Ugyanakkor a belső fül viszonylag érzéketlen a statikus helyzetekre vagy a nagyon lassú mozgásokra.
Végül, ha figyelembe vesszük az élettan szőrsejtek a transzdukciós a mozgás idegi impulzusok, fontos felismerni, hogy van egy több ellenőrző mechanizmus, amely innervates a végén a vesztibuláris szenzoros idegrostok és/vagy a szőrsejtek., Ezek az efferens idegrostok a caudalis ponokban található neuronokból származnak, és acetilkolint és számos más neurotranszmittertert szabadítanak fel, potenciálisan beleértve az ATP-t , a peptideket, a nitrogén-monoxidot és a GABA-t (gamma-amino-vajsav). Ezeknek az efferens axonoknak az aktiválásának nettó eredménye a hajsejtek érzékenységének szabályozása a vestibularis ideg idegi aktivitásának megváltoztatásával. A normál működésben és a kóros állapotokban betöltött szerepük azonban továbbra is aktív vizsgálat tárgya.