Haarzellen
Haar Zellen sind die sensoren, ändern die mechanische Energie der Bewegung in elektrische Signale vermittelt, wie vestibulären Nerven-aktionspotentialen. Diese Haarzellen haben zwei Formen: eine becherförmige Typ-I-Zelle und eine dünnere, säulenförmigere Typ-II-Zelle (Abb. 8.4 A). Beide Zellen kontaktieren die peripheren Terminals der vestibulären sensorischen Axone., Die Basis der Typ-I-Zelle ist jedoch im Wesentlichen vom Ende des Nerventerminals (einem Kelchende) umgeben, während die Typ-II-Zelle von einem viel kleineren, normaleren terminalen Bouton der sensorischen Nervenfaser kontaktiert wird. Die Typ-I-Zellen reagieren auf eine intensivere vestibuläre Stimulation, während die Typ-II-Zellen auf schwächere Reize reagieren. Dennoch sind die Mechanismen der Reaktion für beide Zelltypen ähnlich.
Abbildung 8.4., Cartoons, die Aspekte der Haarzellstruktur, – funktion und-organisation darstellen. (A) Typ I (links) und Typ II (rechts) Haarzellen. Beachten Sie, dass alle Haarzellen durch die exzentrische Position des Kinociliums polarisiert sind. (B) Die Wirkung der Haarzellenablenkung auf die Transmitterfreisetzung und Nervenaktivität. Wenn Haare in Richtung Kinocilium abgelenkt werden, wird Spannung auf die Spitzenglieder gelegt. Diese Spannung öffnet Kaliumkanäle, was zu einer Erhöhung der Senderfreisetzung und der Aktionspotentiale im Nerv führt (unten). Beachten Sie auch, dass es eine Basis-Ruheebene der Aktionspotentialgenerierung gibt., (C) Struktur einer Cristae, die das empfängliche Organ in der Ampulle der halbkreisförmigen Gänge ist. Beachten Sie, dass alle Haarzellen in die gleiche Richtung polarisiert sind. (D) Struktur einer Makula, eines rezeptiven Organs in der Wand des Utrikels und Saccule. Beachten Sie, dass die Haarzellen auf beiden Seiten der Striola eine unterschiedliche Polarisation aufweisen (eine gekrümmte Linie in der Mitte des rezeptiven Organs).,
Sowohl Haarzellen vom Typ I als auch vom Typ II sind Teil der Wand des membranösen Labyrinths, wo sie und ihre Stützzellen die abgeflachten Zellen ersetzen, die den Rest des membranösen Labyrinths auskleiden. Die Scheitelpunkte der Haarzellen sind dem Inneren des membranösen Labyrinths zugewandt und werden daher von Endolymphe gebadet. Die Basen der Haarzellen sind der Gefahr ausgesetzt, die sich außerhalb des membranösen Labyrinths befindet. Daher existieren die Spitze und die Basis von Haarzellen in sehr unterschiedlichen elektrischen und chemischen Umgebungen.,
Die Spitze einer Haarzelle ist hochspezialisiert. Die“ Haare“, nach denen diese Zellen benannt sind, sind entscheidend für ihre mechanische Empfindlichkeit. Die Haare bestehen aus einer Reihe von Stereozilien, die im Grunde riesige Mikrovilli sind und einen Kern aus Aktinfilamenten haben. Jede Haarzelle hat auch ein einzelnes, exzentrisch platziertes Kinocilium, das zu einer Kante der Spitze der Haarzelle hin positioniert ist. Dieses Kinocilium ist länger und hat die Struktur eines echten Ciliums (dh eines Kerns, der aus neun mikrotubulären Doublets besteht, die zwei zusätzliche Mikrotubuli umgeben)., Die längste der Stereocilia (Haare) befindet sich neben dem Kinocilium, während die Stereocilia in größerer Entfernung vom Kinocilium nach und nach kürzer wird. Diese asymmetrische Organisation der Spitze der Haarzellen, mit dem Kinocilim zu einer Seite, führt zu einer Polarisation jeder Haarzelle. Dies ist entscheidend für die Fähigkeit der Haarzelle, die Richtung der auf die Haare ausgeübten mechanischen Kräfte zu signalisieren.
Der Prozess der Übertragung mechanischer Kraft auf die Haare in elektrische Signale hängt von einigen einzigartigen Merkmalen der Haarspitzen ab., Mechanisch empfindliche Kaliumkanäle, die sich in den Spitzen der Haarzellen befinden, sind an Proteinfilamente („Spitzenglieder“) gebunden, die selbst an der Seite des größeren benachbarten Stereociliums (dh des näher am Kinocilium gelegenen) verankert sind. Kräfte, die die Stereozilien in Richtung Kinocilium ablenken, führen zu Spannungen an diesen Spitzengliedern und einer Öffnung der Kaliumkanäle (Abb. 8.4 B).
Die Haare werden in Endolymphe gebadet, die sehr reich an Kalium ist., Außerdem ist die Endolymphe im Verhältnis zum negativen Inneren der Haarzelle sehr elektrisch positiv (etwa 135 mV Potentialdifferenz). Dies führt zu einer sehr großen elektrochemischen Antriebskraft, die einen schnellen Eintritt von Kalium in die Haare von der Endolymphe verursacht, wenn die Kanäle geöffnet sind. Der Kaliumeintrag führt zu einer Depolarisation der Haarzelle, die wiederum spannungsgesteuerte Kalziumkanäle öffnet., Der Kalziumeintritt durch diese Kanäle führt zu einer erhöhten Freisetzung von Neurotransmittern (Glutamat) aus der Basis der Haarzellen, die die peripheren Terminals afferenter Fasern des Vestibulocochlearnervs erregen. Größere Ablenkungen der Haare in Richtung Kinocilium führen zu offeneren Kaliumkanälen, größerer Depolarisation, mehr Kalziumzufluss durch die spannungsgesteuerten Kalziumkanäle, größerer Neurotransmitterfreisetzung und einer höheren Häufigkeit von Aktionspotentialen in der vestibulären Nervenfaser, die mit dieser Haarzelle verbunden ist (Abb. 8.4 B).,
Die Ablenkung der Haare vom Kinocilium verringert die Spannung an den Spitzengliedern und schließt die Kaliumkanäle, an denen sie befestigt sind. Dies hyperpolarisiert die Haarzelle und verringert sowohl den Kalziumeintrag als auch die Freisetzung von Neurotransmittern. Darüber hinaus führt dies dazu, dass weniger Aktionspotentiale in dem assoziierten Axon des vestibulocochlearen Nervs erzeugt werden. Somit kann jede Haarzelle eine Ablenkung der Haare in Richtung oder weg vom Kinocilium signalisieren, indem sie die Frequenz der Aktionspotentialerzeugung erhöht bzw. verringert (Abb. 8.4 B).,
Es gibt ein fein ausbalanciertes System, um ein Basisniveau der Transmitterfreisetzung aus Haarzellen zu ermitteln. Es ist wichtig, eine stetige Grundlinie der Aktivität zu haben, wenn das System in der Lage sein wird, die Durchbiegung der Haare vom Kinocilium weg zu signalisieren, da diese Signalisierung durch Verringerung der Aktionspotentialerzeugung im Nerv erreicht wird. Daher muss der Prozess der Festlegung eines Basisniveaus der Aktivität stark reguliert sein und auch in der Lage sein, sich an neue Basisbedingungen anzupassen., Dieses Ausgangsniveau der Aktivität ist eine Eigenschaft der Haarzelle selbst, die einen komplizierten Mechanismus der Anpassung der Spannung an den Spitzenverbindungen erfordert, die an den Kaliumkanälen in der Spitze der Haare der Haarzellen anhaften. Die gegenüberliegenden Enden der Spitze verbinden Anker mit Proteinen in der Membran an den Seiten des benachbarten, längeren Stereociliums. Diese Membranproteine sind mit Motorproteinen auf der Innenseite des Stereociliums verbunden. Diese motorischen Proteine können sich aufgrund der intrazellulären Calciumkonzentration zur Haarspitze hin oder weg bewegen., Wenn beispielsweise das intrazelluläre Kalzium niedrig ist,zieht das Motorprotein den Ankerpunkt der Spitzenverbindung zur Haarspitze. Dadurch wird wiederum das Spitzenglied angespannt und die Kaliumkanäle, an denen sie befestigt sind, leicht geöffnet. Dies führt zu einer ausreichenden Depolarisation, um einige spannungsgesteuerte Calciumkanäle zu öffnen und einen Grundgehalt an intrazellulärem Kalzium in der Haarzelle wiederherzustellen. Diese Anpassung führt nicht nur zu einer Baseline-Freisetzung von Neurotransmittern, sondern stoppt auch die Bewegung des motorischen Proteins in Richtung der Spitze des Stereociliums., Durch diesen Mechanismus wird die Haarzelle ein neues Basisniveau der Aktivität in der zugehörigen Nervenfaser etablieren, wenn ein neuer statischer Zustand auftritt. Ein hohes intrazelluläres Kalzium bewirkt das Gegenteil, was zu einer verminderten Spannung des Spitzenglieds und einer geringeren Öffnung der Kaliumkanäle führt. Es gibt zwei sehr wichtige Folgen der Tatsache, dass sich Haarzellen ziemlich schnell an die statische Ablenkung der Haare anpassen. Am wichtigsten ist, dass dadurch jede Haarzelle von dieser neuen statischen Position aus auf Bewegungen in beide Richtungen reagiert., Es macht das Innenohr jedoch auch relativ unempfindlich gegenüber statischen Positionen oder sehr langsamen Bewegungen.
Wenn man schließlich die Physiologie der Haarzellen und die Übertragung der Bewegung auf neuronale Impulse betrachtet, ist es wichtig zu erkennen, dass es einen efferenten Kontrollmechanismus gibt, der die Enden der vestibulären sensorischen Nervenfasern und/oder der Haarzellen innerviert., Diese efferenten Nervenfasern entstehen aus Neuronen, die sich in der Schwanzhöhle befinden, und setzen Acetylcholin und eine Reihe anderer Neurotransmitter frei, einschließlich ATP , Peptide, Stickoxid und GABA (Gamma-Aminobuttersäure). Das Nettoergebnis der Aktivierung dieser efferenten Axone besteht darin, die Empfindlichkeit der Haarzellen durch Veränderung der Nervenaktivität im Vestibularnerv zu regulieren. Ihre Rolle in normalen Funktions-und pathologischen Zuständen bleibt jedoch ein Thema der aktiven Untersuchung.