Mécanismes pré-copulatoires chez les animauxmodifier
La génétique des barrières éthologiques d’isolement sera abordée. L’isolement pré-copulatoire se produit lorsque les gènes nécessaires à la reproduction sexuée d’une espèce diffèrent des gènes équivalents d’une autre espèce, de sorte que si un mâle de l’espèce A et une femelle de l’espèce B sont placés ensemble, ils sont incapables de copuler. L’étude de la génétique impliquée dans cette barrière reproductive tente d’identifier les gènes qui régissent les comportements sexuels distincts chez les deux espèces., Les mâles de Drosophila melanogaster et ceux de D. simulans mènent une parade nuptiale élaborée avec leurs femelles respectives, qui sont différentes pour chaque espèce, mais les différences entre les espèces sont plus quantitatives que qualitatives. En fait, les mâles simulans sont capables de s’hybrider avec les femelles melanogaster. Bien qu’il y ait des lignes de cette dernière espèce qui peuvent facilement se croiser, il y en a d’autres qui sont à peine capables de le faire., En utilisant cette différence, il est possible d’évaluer le nombre minimum de gènes impliqués dans l’isolement pré-copulatoire entre les espèces melanogaster et simulans et leur emplacement chromosomique.
Dans des expériences, des mouches de la lignée de D. melanogaster, qui s’hybride facilement avec simulans, ont été croisées avec une autre lignée avec laquelle elle ne s’hybride pas, ou rarement. Les femelles des populations séparées obtenues par ce croisement ont été placées à côté des mâles simulans et le pourcentage d’hybridation a été enregistré, ce qui est une mesure du degré d’isolement reproducteur., Il a été conclu à partir de cette expérience que 3 des 8 chromosomes du complément haploïde de D. melanogaster portent au moins un gène qui affecte l’isolement, de sorte que la substitution d’un chromosome d’une ligne de faible isolement par un autre de haute isolement réduit la fréquence d’hybridation. De plus, des interactions entre les chromosomes sont détectées de sorte que certaines combinaisons des chromosomes ont un effet multiplicateur.L’incompatibilité croisée ou l’incongruence chez les plantes est également déterminée par des gènes majeurs qui ne sont pas associés au locus d’auto-incompatibilité S.,
Mécanismes post-copulation ou fécondation chez les animauxmodifier
L’isolement reproductif entre espèces apparaît, dans certains cas, longtemps après la fécondation et la formation du zygote, comme cela se produit – par exemple – chez les espèces jumelles Drosophila pavani et D. gaucha. Les hybrides entre les deux espèces ne sont pas stériles, en ce sens qu’ils produisent des gamètes, des ovules et des spermatozoïdes viables. Cependant, ils ne peuvent pas produire de progéniture car les spermatozoïdes du mâle hybride ne survivent pas dans les récepteurs du sperme des femelles, qu’ils soient hybrides ou issus des lignées parentales., De la même manière, les spermatozoïdes des mâles des deux espèces parentales ne survivent pas dans l’appareil reproducteur de la femelle hybride. Ce type d’isolement post-copulatoire apparaît comme le système le plus efficace pour maintenir l’isolement reproducteur chez de nombreuses espèces.,
Le développement d’un zygote en adulte est un processus complexe et délicat d’interactions entre les gènes et l’environnement qui doit être effectué précisément, et s’il y a une altération du processus habituel, causée par l’absence d’un gène nécessaire ou la présence d’un gène différent, il peut arrêter le développement normal entraînant la non-viabilité de l’hybride ou sa stérilité. Il convient de garder à l’esprit que la moitié des chromosomes et des gènes d’un hybride sont d’une espèce et l’autre moitié vient de l’autre., Si les deux espèces sont génétiquement différentes, il est peu probable que les gènes des deux agissent harmonieusement dans l’hybride. De ce point de vue, seuls quelques gènes seraient nécessaires pour provoquer l’isolement post-copulatoire, contrairement à la situation décrite précédemment pour l’isolement pré-copulatoire.
Chez de nombreuses espèces où l’isolement reproductif pré-copulatoire n’existe pas, des hybrides sont produits mais ils ne sont d’un seul sexe., C’est le cas pour l’hybridation entre femelles de Drosophila simulans et mâles de Drosophila melanogaster: les femelles hybridées meurent tôt dans leur développement de sorte que seuls les mâles sont vus parmi la progéniture. Cependant, des populations de D. simulans ont été enregistrées avec des gènes qui permettent le développement de femelles hybrides adultes, c’est-à-dire que la viabilité des femelles est « sauvée ». Il est supposé que l’activité normale de ces spéciation des gènes est d’inhiber l’expression des gènes qui permettent la croissance de l’hybride. Il y aura aussi des gènes régulateurs.,
Un certain nombre de ces gènes ont été trouvés dans le melanogaster groupe d’espèces. Le premier à être découvert était « Lhr » (Lethal hybrid rescue) situé dans le chromosome II de D. simulans. Cet allèle dominant permet le développement de femelles hybrides issues du croisement entre les femelles simulans et les mâles melanogaster. Un gène différent, également situé sur le chromosome II de D. simulans est « Shfr » qui permet également le développement d’hybrides femelles, son activité dépendant de la température à laquelle le développement se produit. D’autres gènes similaires ont été localisés dans des populations distinctes d’espèces de ce groupe., En bref, seuls quelques gènes sont nécessaires pour une barrière d’isolement post copulatoire efficace médiée par la non-viabilité des hybrides.
Aussi important que d’identifier un gène d’isolement est de connaître sa fonction. Le gène Hmr, lié au chromosome X et impliqué dans la viabilité des hybrides mâles entre D. melanogaster et D. simulans, est un gène de la famille des proto-oncogènes myb, qui code pour un régulateur transcriptionnel., Deux variantes de ce gène fonctionne parfaitement bien dans chaque espèce distincte, mais dans l’hybride elles ne fonctionnent pas correctement, probablement en raison des différents bagage génétique de chaque espèce. L’examen de la séquence des allèles des deux espèces montre que les substitutions par changement de direction sont plus abondantes que les substitutions synonymes, ce qui suggère que ce gène a fait l’objet d’une sélection naturelle intense.
Le modèle de Dobzhansky–Muller propose que les incompatibilités de reproduction entre espèces soient causées par l’interaction des gènes des espèces respectives., Il a été démontré récemment que le Lhr a divergé fonctionnellement chez D. simulans et interagira avec le Hmr qui, à son tour, a divergé fonctionnellement chez D. melanogaster pour causer la létalité des hybrides mâles. Lhr est situé dans une région hétérochromatique du génome et sa séquence a divergé entre ces deux espèces d’une manière compatible avec les mécanismes de sélection positive., Une importante question sans réponse est de savoir si les gènes détectés correspondent à des gènes anciens qui ont initié la spéciation favorisant la non-viabilité hybride, ou sont des gènes modernes apparus après la spéciation par mutation, qui ne sont pas partagés par les différentes populations et qui suppriment l’effet des gènes primitifs de non-viabilité. Le gène OdsH (abréviation d’Ulysse) provoque une stérilité partielle dans l’hybride entre Drosophila simulans et une espèce apparentée, D. mauritiana, qui n’est rencontrée que sur l’île Maurice, et est d’origine récente., Ce gène montre une monophylie chez les deux espèces et a également été soumis à la sélection naturelle. On pense que c’est un gène qui intervient dans les premiers stades de la spéciation, tandis que d’autres gènes qui différencient les deux espèces montrent une polyphylie. Odsh provient de la duplication dans le génome de la Drosophile et a évolué à des taux très élevés chez D. mauritania, tandis que son paralogue, unc-4, est presque identique entre les espèces du groupe melanogaster., Apparemment, tous ces cas illustrent la manière dont les mécanismes de spéciation ont pris naissance dans la nature, ils sont donc collectivement appelés « gènes de spéciation », ou éventuellement, des séquences de gènes ayant une fonction normale au sein des populations d’une espèce qui divergent rapidement en réponse à une sélection positive formant ainsi des barrières d’isolement reproductif avec d’autres espèces. En général, tous ces gènes ont des fonctions dans la régulation transcriptionnelle d’autres gènes.
Le gène Nup96 est un autre exemple de l’évolution des gènes impliqués dans l’isolement post-copulatoire., Il régule la production de l’une des 30 protéines nécessaires à la formation d’un pore nucléaire. Dans chacun des groupes simulans de Drosophile, la protéine de ce gène interagit avec la protéine d’un autre gène, encore non découvert, sur le chromosome X afin de former un pore fonctionnel. Cependant, dans un hybride, le pore formé est défectueux et provoque la stérilité. Les différences dans les séquences de Nup96 ont fait l’objet d’une sélection adaptative, semblable aux autres exemples de gènes de spéciation décrits ci-dessus.,
L’isolement post-copulatoire peut également survenir entre les populations chromosomiques différenciées en raison de translocations et d’inversions chromosomiques. Si, par exemple, une translocation réciproque est fixée dans une population, l’hybride produit entre cette population et celle qui ne porte pas la translocation n’aura pas de méiose complète. Cela se traduira par la production de gamètes inégaux contenant un nombre inégal de chromosomes avec une fertilité réduite., Dans certains cas, il existe des translocations complètes impliquant plus de deux chromosomes, de sorte que la méiose des hybrides est irrégulière et que leur fertilité est nulle ou presque nulle. Les inversions peuvent également donner lieu à des gamètes anormaux chez les individus hétérozygotes, mais cet effet a peu d’importance par rapport aux translocations. Un exemple de changements chromosomiques causant la stérilité chez les hybrides vient de l’étude de Drosophila nasuta et D. albomicans qui sont des espèces jumelles de la région Indo-Pacifique. Il n’y a pas d’isolement sexuel entre eux et l’hybride F1 est fertile., Cependant, les hybrides F2 sont relativement infertiles et laissent peu de descendants qui ont un rapport biaisé des sexes. La raison en est que le chromosome X des albomicans est translocalisé et lié à un autosome qui provoque une méiose anormale chez les hybrides. Les translocations robertsoniennes sont des variations du nombre de chromosomes résultant soit de: la fusion de deux chromosomes acrocentriques en un seul chromosome à deux bras, provoquant une réduction du nombre haploïde, soit inversement; ou la fission d’un chromosome en deux chromosomes acrocentriques, dans ce cas augmentant le nombre haploïde., Les hybrides de deux populations avec des nombres de chromosomes différents peuvent connaître une certaine perte de fertilité, et donc une mauvaise adaptation, à cause de la méiose irrégulière.
Chez les Plantesmodifier
Une grande variété de mécanismes ont été démontrés pour renforcer l’isolement reproductif entre des espèces végétales étroitement apparentées qui vivaient historiquement ou vivent actuellement en sympatrie., Ce phénomène est motivé par une forte sélection contre les hybrides, résultant généralement de cas dans lesquels les hybrides souffrent d’une fitness réduite. De telles conséquences négatives de fitness ont été proposées pour être le résultat de l’épistasie négative dans les génomes hybrides et peuvent également résulter des effets de la stérilité hybride. Dans de tels cas, la sélection donne lieu à des mécanismes d’isolement spécifiques à la population pour empêcher soit la fécondation par des gamètes interspécifiques, soit le développement d’embryons hybrides.,
Étant donné que de nombreuses espèces de plantes se reproduisant sexuellement sont exposées à une variété de gamètes interspécifiques, la sélection naturelle a donné lieu à divers mécanismes pour empêcher la production d’hybrides. Ces mécanismes peuvent agir à différents stades du processus de développement et sont généralement divisés en deux catégories, pré-fécondation et post-fécondation, indiquant à quel moment la barrière agit pour empêcher la formation ou le développement de zygotes., Dans le cas des angiospermes et d’autres espèces pollinisées, les mécanismes de pré-fécondation peuvent être subdivisés en deux autres catégories, pré-pollinisation et post-pollinisation, la différence entre les deux étant la formation ou non d’un tube pollinique. (Généralement, lorsque le pollen rencontre un stigmate réceptif, une série de changements se produisent qui conduisent finalement à la croissance d’un tube pollinique dans le style, permettant la formation du zygote.,) L’étude empirique a démontré que ces barrières agissent à de nombreux stades de développement différents et que les espèces ne peuvent avoir aucun, un ou plusieurs obstacles à l’hybridation avec les interspécifiques.
Exemples de mécanismes de pré-fertilisationmodifier
Un exemple bien documenté de mécanisme d’isolement de pré-fertilisation provient de l’étude d’espèces d’iris de Louisiane., Ces espèces d’iris ont été fécondées avec des charges polliniques interspécifiques et conspécifiques et il a été démontré par la mesure du succès de la descendance hybride que les différences dans la croissance du tube pollinique entre le pollen interspécifique et le pollen conspécifique ont conduit à un taux de fécondation plus faible par le pollen interspécifique. Cela montre comment un point spécifique du processus de reproduction est manipulé par un mécanisme d’isolement particulier pour empêcher les hybrides.
Un autre exemple bien documenté d’un mécanisme d’isolement pré-fertilisation chez les plantes provient de l’étude des 2 espèces de bouleaux pollinisés par le vent., L’étude de ces espèces a conduit à la découverte que les charges polliniques mixtes conspécifiques et interspécifiques aboutissent encore à des taux de fécondation conspécifiques de 98%, soulignant l’efficacité de ces barrières. Dans cet exemple, l’incompatibilité des tubes polliniques et la mitose générative plus lente ont été impliquées dans le mécanisme d’isolation post-pollinisation.,
Exemples de mécanismes post-fécondationmodifier
Des croisements entre des espèces diploïdes et tétraploïdes de Paspalum fournissent la preuve d’un mécanisme post-fécondation empêchant la formation d’hybrides lorsque le pollen d’espèces tétraploïdes a été utilisé pour fertiliser une femelle d’une espèce diploïde. Il y avait des signes de fécondation et même de formation d’endosperme, mais par la suite, cet endosperme s’est effondré. Cela démontre la preuve d’un mécanisme d’isolement post-fécondation précoce, dans lequel l’embryon hybride précoce est détecté et avorté sélectivement., Ce processus peut également se produire plus tard au cours du développement dans lequel les graines hybrides développées sont sélectivement avortées.
Effets de la nécrose hybridemodifier
Les hybrides de plantes souffrent souvent d’un syndrome auto-immun connu sous le nom de nécrose hybride. Chez les hybrides, des produits génétiques spécifiques apportés par l’un des parents peuvent être improprement reconnus comme étrangers et pathogènes, et ainsi déclencher la mort cellulaire omniprésente dans toute la plante. Dans au moins un cas, un récepteur pathogène, codé par la famille de gènes la plus variable chez les plantes, a été identifié comme étant responsable de la nécrose hybride.,
Réarrangements chromosomiques chez la levainedit
Chez la levure de bière Saccharomyces cerevisiae, les réarrangements chromosomiques sont un mécanisme majeur pour isoler de manière reproductive différentes souches. Hou et coll. a montré que l’isolement reproductif agit postzygotiquement et pourrait être attribué à des réarrangements chromosomiques. Ces auteurs ont croisé 60 isolats naturels échantillonnés dans diverses niches avec la souche de référence S288c et ont identifié 16 cas d’isolement reproductif avec des viabilités de descendance réduites, et ont identifié des translocations chromosomiques réciproques dans une grande fraction d’isolats.,
Incompatibilité causée par des microorganismesmodifier
En plus des causes génétiques de l’isolement reproductif entre espèces, il existe un autre facteur qui peut provoquer l’isolement post-zygotique: la présence de micro-organismes dans le cytoplasme de certaines espèces. La présence de ces organismes dans une espèce et leur absence dans une autre provoque la non-viabilité de l’hybride correspondant. Par exemple, dans les semi-espèces du groupe D., paulistorum les femelles hybrides sont fertiles mais les mâles sont stériles, ceci est dû à la présence d’une Wolbachia dans le cytoplasme qui modifie la spermatogenèse conduisant à la stérilité. Il est intéressant de noter que l’incompatibilité ou l’isolement peut également survenir au niveau intraspécifique. Des populations de D. simulans ont été étudiées qui montrent une stérilité hybride selon la direction du croisement. Le facteur déterminant la stérilité a été trouvé pour être la présence ou l’absence d’un micro-organisme Wolbachia et la tolérance des populations ou la susceptibilité à ces organismes., Cette incompatibilité inter-population peut être éliminée en laboratoire par l’administration d’un antibiotique spécifique pour tuer le micro-organisme. Des situations similaires sont connues chez un certain nombre d’insectes, car environ 15% des espèces présentent des infections causées par ce symbiote. Il a été suggéré que, dans certains cas, le processus de spéciation a eu lieu en raison de l’incompatibilité causée par cette bactérie. Deux espèces de guêpes, Nasonia giraulti et N. longicornis, portent deux souches différentes de Wolbachia., Les croisements entre une population infectée et une population exempte d’infection produisent un isolement reproductif presque total entre les semi-espèces. Cependant, si les deux espèces sont exemptes de bactéries ou si les deux sont traitées avec des antibiotiques, il n’y a pas de barrière reproductrice. Wolbachia induit également une incompatibilité due à la faiblesse des hybrides dans les populations d’acariens (Tetranychus urticae), entre Drosophila recens et D. subquinaria et entre les espèces de Diabrotica (coléoptère) et de Gryllus (grillon).