Hair Cells
Les cellules ciliées sont les transducteurs qui transforment l’énergie mécanique du mouvement en signaux électriques véhiculés sous forme de potentiels d’action du nerf vestibulaire. Ces cellules ciliées se présentent sous deux formes, une cellule de type I en forme de gobelet et une cellule de type II plus mince et plus colonnaire (Fig. 8.4 A). Ces deux cellules entrent en contact avec les terminaux périphériques des axones sensoriels vestibulaires., Cependant, la base de la cellule de type I est essentiellement enveloppée par l’extrémité du terminal nerveux (une extrémité de calice) tandis que la cellule de type II est contactée par un bouton terminal beaucoup plus petit et plus normal de la fibre nerveuse sensorielle. Les cellules de type I répondent à une stimulation vestibulaire plus intense tandis que les cellules de type II répondent à des stimuli plus faibles. Néanmoins, les mécanismes de réponse sont similaires pour ces deux types de cellules.
la Figure 8.4., Dessins animés illustrant des aspects de la structure, de la fonction et de l’organisation des cellules ciliées. A) Cellules ciliées de type I (à gauche) et de type II (à droite). Notez que toutes les cellules ciliées sont polarisées par la position excentrique du kinocilium. B) L’effet de la déviation des cellules ciliées sur la libération de l’émetteur et l’activité nerveuse. Lorsque les poils sont déviés vers le kinocilium, une tension est placée sur les liens de la pointe. Cette tension ouvrira les canaux potassiques, entraînant une augmentation de la libération de l’émetteur et des potentiels d’action dans le nerf (ci-dessous). Notez également qu’il existe un niveau de repos de base de génération de potentiel d’action., (C) Structure d’un cristae, qui est l’organe réceptif trouvé dans l’ampoule des conduits semi-circulaires. Notez que toutes les cellules ciliées sont polarisées dans la même direction. D) Structure d’une macula, organe réceptif dans la paroi de l’utricule et du saccule. Notez que les cellules ciliées ont une polarisation différente de chaque côté de la striole (une ligne courbe au milieu de l’organe réceptif).,
Les cellules ciliées de type I et de type II font toutes deux partie de la paroi du labyrinthe membraneux où elles et leurs cellules de soutien remplacent les cellules aplaties qui tapissent le reste du labyrinthe membraneux. Les apex des cellules ciliées font face à l’intérieur du labyrinthe membraneux et sont donc baignés par l’endolymphe. Les bases des cellules ciliées sont exposées à la périlymphe qui se trouve à l’extérieur du labyrinthe membraneux. Par conséquent, l’apex et la base des cellules ciliées existent dans des environnements électriques et chimiques très différents.,
L’apex d’une cellule ciliée est hautement spécialisé. Les « poils” pour qui ces cellules sont nommées sont essentiels à leur sensibilité mécanique. Les poils sont constitués d’une série de stéréocils, qui sont essentiellement géant microvillosités, ayant un noyau de filaments d’actine. Chaque cellule ciliée a également un kinocilium unique, placé de manière excentrique, qui est positionné vers un bord de l’apex de la cellule ciliée. Ce kinocilium est plus long et a la structure d’un véritable cil (c’est-à-dire un noyau constitué de neuf doublets microtubulaires entourant deux microtubules supplémentaires)., Le plus long des stéréocils (poils) est situé à côté du kinocilium tandis que les stéréocils sont progressivement plus courts à une plus grande distance du kinocilium. Cette organisation asymétrique de l’apex des cellules ciliées, avec le kinocilim d’un côté, conduit à une polarisation de chaque cellule ciliée. Ceci est essentiel à la capacité de la cellule ciliée à signaler la direction des forces mécaniques appliquées aux poils.
Le processus de transduction de la force mécanique sur les poils en signaux électriques dépend de certaines caractéristiques uniques des conseils de cellules ciliées., Les canaux potassiques mécaniquement sensibles situés dans les extrémités des cellules ciliées sont attachés à des filaments de protéines (« liens de pointe”) qui sont eux-mêmes ancrés sur le côté du stéréocilium adjacent le plus grand (c’est-à-dire celui situé plus près du kinocilium). Les forces qui dévient les stéréocils vers le kinocilium entraînent une tension sur ces liens de pointe et une ouverture des canaux potassiques (Fig. 8.4 B).
Les poils sont baignés dans l’endolymphe, qui est très riche en potassium., En outre, l’endolymphe est très électriquement positive par rapport au négatif à l’intérieur de la cellule ciliée (différence de potentiel d’environ 135 mV). Il en résulte une très grande force d’entraînement électrochimique qui provoque une entrée rapide de potassium dans les poils de l’endolymphe chaque fois que les canaux sont ouverts. L’entrée de potassium entraîne une dépolarisation de la cellule ciliée qui, à son tour, ouvre les canaux calciques à tension fermée., L’entrée de calcium par ces canaux entraîne une libération accrue de neurotransmetteur (glutamate) à partir de la base des cellules ciliées, excitant les terminaux périphériques des fibres afférentes du nerf vestibulocochléaire. Des déviations plus importantes des poils vers le kinocilium se traduiront par des canaux potassiques plus ouverts, une plus grande dépolarisation, un afflux plus important de calcium à travers les canaux calciques à déclenchement par tension, une plus grande libération de neurotransmetteurs et une fréquence plus élevée de potentiels d’action dans la fibre nerveuse vestibulaire connectée à cette cellule ciliée (Fig. 8.4 B).,
La déviation des poils loin du kinocilium diminue la tension sur les liens de pointe, fermant les canaux potassiques auxquels ils sont attachés. Ceci hyperpolarise la cellule ciliée et diminue l’entrée de calcium et la libération de neurotransmetteur. De plus, il en résulte moins de potentiels d’action générés dans l’axone associé du nerf vestibulocochléaire. Ainsi, chaque cellule ciliée peut signaler une déviation des poils vers ou loin du kinocilium en augmentant ou en diminuant la fréquence de génération de potentiel d’action, respectivement (Fig. 8.4 B).,
Il existe un système délicatement équilibré pour établir un niveau de base de libération de transmetteur par les cellules ciliées. Il est essentiel d’avoir une base régulière d’activité si le système va être en mesure de signaler la déviation des poils loin du kinocilium puisque cette signalisation est accomplie en diminuant la génération de potentiel d’action dans le nerf. Par conséquent, le processus d’établissement d’un niveau d’activité de référence doit être fortement réglementé et devrait également être capable de s’adapter aux nouvelles conditions de référence., Ce niveau d’activité de base est une propriété de la cellule ciliée, elle-même, nécessitant un mécanisme complexe d’ajustement de la tension sur les liens de pointe qui se fixent aux canaux potassiques dans la pointe des poils des cellules ciliées. Les extrémités opposées de la pointe lient l’ancrage aux protéines de la membrane sur les côtés du stéréocilium adjacent, plus long. Ces protéines membranaires sont reliées aux protéines motrices à l’intérieur du stéréocilium. Ces protéines motrices peuvent se déplacer vers ou loin de la pointe des cheveux en fonction de la concentration intracellulaire en calcium., Par exemple, lorsque le calcium intracellulaire est faible, la protéine motrice tirera le point d’ancrage du lien de la pointe vers la pointe des cheveux. Ceci, à son tour, placera une tension sur le lien de la pointe et ouvrira légèrement les canaux potassiques auxquels ils sont attachés. Cela produira suffisamment de dépolarisation pour ouvrir certains canaux calciques à tension fermée, rétablissant un niveau de base de calcium intracellulaire dans la cellule ciliée. Cet ajustement entraîne non seulement une libération de base de neurotransmetteur, mais arrête également le mouvement de la protéine motrice vers la pointe du stéréocilium., Par ce mécanisme, la cellule ciliée établira un nouveau niveau d’activité de base dans la fibre nerveuse associée chaque fois qu’une nouvelle condition statique est rencontrée. Un calcium intracellulaire élevé fera le contraire, entraînant une diminution de la tension sur le lien de la pointe et moins d’ouverture des canaux potassiques. Il y a deux conséquences très importantes du fait que les cellules ciliées s’adaptent assez rapidement à la déviation statique des poils. Plus important encore, cela permet à chaque cellule ciliée de réagir au mouvement dans les deux sens à partir de cette nouvelle position statique., Cependant, il rend également l’oreille interne relativement insensible aux positions statiques ou aux mouvements très lents.
Enfin, en considérant la physiologie des cellules ciliées et la transduction du mouvement vers les impulsions neuronales, il est important de reconnaître qu’il existe un mécanisme de contrôle efférent qui innerve les extrémités des fibres nerveuses sensorielles vestibulaires et/ou des cellules ciliées., Ces fibres nerveuses efférentes proviennent de neurones situés dans les pons caudaux et libèrent de l’acétylcholine et un certain nombre d’autres neurotransmetteurs, notamment de l’ATP, des peptides , de l’oxyde nitrique et du GABA (acide gamma aminobutyrique). Le résultat net de l’activation de ces axones efférents est de réguler la sensibilité des cellules ciliées en modifiant l’activité nerveuse dans le nerf vestibulaire. Cependant, leur rôle dans la fonction normale et les états pathologiques reste un sujet d’enquête active.