Définitions de l’évolution
La définition de l’évolution donnée au début de cette entrée est très générale; il y en a des plus spécifiques dans la littérature, dont certaines ne correspondent pas à cette caractérisation générale. Voici un échantillonnage.
Bien que le travail de Charles Darwin (voir l’entrée sur le darwinisme) soit généralement le point de départ de la compréhension contemporaine de l’évolution, il est intéressant de noter qu’il n’utilise pas le terme dans la premièreédition de Sur l’origine des espèces, se référant plutôt à »descente avec modification”., Au début et au milieu du 20ème siècle, la « synthèse moderne » a donné naissance à la génétique des populations, qui a fourni une mathématisation de la théorie évolutive darwinienne à la lumière de la génétique mendélienne (voir aussi l’entrée sur la génétique évolutive). Cela a donné une compréhension répandue-probablement la plus prévalente-de l’évolution comme « tout changement dans la fréquence des allèles au sein d’une population d’une génération à la suivante »., Notez cependant que cette définition se réfère à l’évolution uniquement dans un contexte microévolutionnaire et ne fait donc pas référence à l’émergence de nouvelles espèces (et à leurs nouvelles caractéristiques), bien qu’elle soit destinée à sous-tendre ces changements macroévolutionnaires.,
Dans un manuel populaire, Douglas Futuyma donne une définition plus extensivedefinition:
est-ce que le changement dans les propriétés des groupes d’organisations au cours de generations…it embrasse tout de légers changements dans les proportions des différentes formes d’un genre dans une population aux altérations qui ont conduit du plus ancien organisme aux dinosaures, aux abeilles, aux chênes et aux humains., (2005: 2)
Notez également que la définition de Futuyma, contrairement à la définition de populationgenetics, ne se limite pas aux changements d’allèles; La définition de John Endler est similaire dans ce domaine:
L’évolution peut être définie comme tout changement directionnel net caractéristiques des organismes ou des populationspour de nombreuses générations—en d’autres termes, la descendance avec la modification-Il inclut explicitement l’origine ainsi que la diffusion des allèles, des variantes, des valeurs de traits ou des états de caractères.,(Endler 1986: 5)
Pourtant, même cette définition n’est pas assez expansive; l’évolution moléculaire se concentre sur les changements moléculaires au sein des macromolécules telles que l’ADN et l’ADN.
Dans une veine très différente, Leigh van Valen a caractérisé l’évolution comme »le contrôle du développement par l’écologie” (1973, 488); ceci implique ceux qui soulignent l’importance du développement dans la solution, y compris les partisans de « evo-devo” (voir l’entrée sur la biologie du développement)., Aujourd’hui, certains ont appelé à une « synthèse évolutive étendue” à la lumière de la biologie du développement et d’autres découvertes récentes en biologie évolutive.
Bien que cet article se concentre sur l’évolution biologique, les philosophes et les biologistes ont également cherché à étendre les idées évolutives au domaine culturel. Déterminer comment et s’il faut étendre la définition de l’évolution à ce domaine fait partie de l’étude de l’évolution culturelle.
Malgré cette diversité de définitions, il y a eu très peu d’analyse philosophique du terme « évolution” lui-même.,Cette pénurie forme un contraste frappant avec la littérature volumineuse de laphilosophie de l’évolution; en effet, pendant longtemps, la philosophie de la biologie s’est concentrée presque entièrement sur l’évolution. Heureusement, ce n’est plus le cas, les philosophes se tournant vers la génétique, la biologie moléculaire, l’écologie, la biologie du développement, etc. Il se peut, comme l’a dit Théodose Dobzhansky, que »Rien en biologie n’a de sens sauf à la lumière deévolution” (1973: 125), mais une grande partie de la biologie n’est pas évolutionnelbiologie., Cependant, la philosophie de l’évolution reste un domaine croissant etvibrant dans la philosophie de la biologie.
Modes d’évolution
Il est essentiel de comprendre que les biologistes reconnaissent de nombreuses façons dont l’évolution peut se produire, l’évolution par sélection naturelle n’étant que l’une d’entre elles, bien qu’elle soit souvent considérée comme la plus importante. L’évolution peut également se produire par dérive génétique, mutation ou migration., Il peut également se produire par la sélection sexuelle, que certains considèrent comme une forme de sélection naturelle et d’autres considèrent comme distincte de la sélection naturelle (cette dernière étant vue de beenDarwin 1859, 1874). La théorie de l’évolution peut donc êtrepris pour être l’étude (y compris, mais sans s’y limiter, les modèles mathématiques) de ces modes d’évolution et d’autres.,
Pour comprendre pourquoi il est logique de penser à plusieurs modes d’évolution,considérons à nouveau l’une des définitions de l’évolution présentées ci-dessus,où l’évolution est comprise comme « tout changement dans la fréquence desallèles au sein d’une population d’une génération à l’autre”.Avec la sélection naturelle, la fréquence des allèles qui confèrent une plus grande adéquation tendrait à augmenter par rapport à ceux qui confèrent une moins grande fitness.La sélection sexuelle serait la même, mais avec la condition physique comprisstrictement en termes de capacité d’accouplement., Avec la dérive génétique, une forme d’évolution qui implique le hasard (voir l’entrée sur la dérive génétique pour l’explication), il pourrait y avoir une augmentation de la fréquence des allèles qui confèrent une plus grande fitness, une augmentation de la fréquence des allèles qui confèrent une moindre fitness, ou une augmentation de la fréquence des allèles dont la manifestation (le cas échéant) était neutre. Si les organismes migrent d’une population à l’autre, il est probable qu’il y aura un changement dans la fréquence des allèles dans les deux populations., Et sil y a une mutation d’un allèle à un autre, alors la fréquence desallèles dans la population changera également, mais d’un petitquantité. Distinguer ces différents modes d’évolution permet aux biologistes de suivre les différents facteurs pertinents pour les changements évolutifs d’une population.
Le lecteur attentif a peut-être noté que le paragraphe précédent invoque un langage probabiliste: ce qui a tendance à arriver, ce qui pourrait arriver, ce qui est susceptible d’arriver. En effet, les modèles mathématiques évolutifs d’aujourd’hui (voir l’entrée sur la génétique des populations) sont typiquement des modèles statistiques., Ce fait sur les modèles évolutifs a donné lieu à un débat dans la philosophie de l’évolution surque la sélection naturelle et la dérive génétique doivent être comprises comme des causes de l’évolution, telles que la plupart des biologistes les conçoivent, ou comme des résumés mérestatistiques des causes de niveau inférieur: naissances, décès, etc. (Les entrées sélection naturelle et dérive génétique donnent plus d’informations sur ce débat). C’est pour cette raison que cette entrée utilise l’expression plus neutre « modes d’évolution” afin de ne pas poser de questions contestées entre causaliste et statisticien.,
Bien que l’on s’accorde largement à dire qu’il existe de multiples modes d’évolution, de nombreux travaux contemporains en biologie et en philosophie de la biologie ont été axés sur la sélection naturelle. Que ce soit une bonne chose ou non, c’est en partie ce qu’est le débat sur l’adaptationnisme. Autrement dit, avons-nous des raisons de penser que la sélection naturelleest le mode d’évolution le plus répandu ou le plus important? Les méthodologies scientifiques devraient-elles être orientées vers le test de méthodes de sélection naturelle ou vers une variété de modes d’évolution possibles?, L’accent mis sur la sélection naturelle a également conduit à une vaste littérature sur le concept de fitness, étant donné que les définitions de la génétique des populations et d’autres définitions de la sélection naturelle invoquent généralement la fitness; une explication de la sélection naturelle des raisons pour lesquelles X a eu plus de succès pourrait invoquer la fitness supérieure de X. Ce que signifie fitnessmeans, à quelles entités il s’applique (gènes, organismes, groupes,individus, types), quel genre de probabilités il invoque, le cas échéant,et comment il devrait être calculé, sont tous en litige philosophique.,Il existe également une grande littérature sur conceptuellement et empiriquementdistinguer la sélection naturelle à partir de la dérive génétique. La migration, la mutation (en tant que mode d’évolution) et la sélection sexuelle ont reçu une attention désintéressée des philosophes de la biologie.
Autres sujets de la Philosophie de l’évolution
Certains travaux de la philosophie de l’évolution traitent de questions controversées. Il y a, bien sûr, le débat sur le créationnisme. La grande majorité des philosophes conviennent que le créationnisme a beaucoup moins de preuves en sa faveur par rapport aux preuves abondantes en faveur de l’évolution., Ils conviennent également que le créationnisme ne devrait pas être enseigné dans une classe de sciences de l’école publique,mais ils sont parfois en désaccord sur les raisons. Par exemple, isit parce qu’il échoue à certains critères de la science? Si oui, quels critères?Ou est-ce à cause du manque de preuves? Ou est-ce à cause de sonbase religieuse? Les débats sur la sociobiologie et la psychologie évolutionniste—domaines qui cherchent à expliquer le comportement humain et la psychologie comme caractéristiques évoluées—ont également suscité une controverse sur leur statut scientifique., Les partisans ont également été accusés d’employer un adaptationnisme excessif et non critique et de s’appuyer sur des biais sexistes ou autres problèmes (sur ce dernier point, voir l’entrée sur la philosophie féministe de la biologie).
Un autre lien de sujets dans la philosophie de l’évolution implique l’hérédité et l’héritabilité. Bien qu’elle n’ait pas été explicitement soulignée dans les définitions de l’évolution données ci-dessus, l’évolution est généralement considérée comme des changements possibles au fil du temps, c’est-à-dire des caractéristiques qui peuvent être transmises d’une génération à l’autre., Mais il y a eu une discussion sur les entités qui peuvent correctement être considérées comme dignes. Les gènes ne sont pas controversés, mais sont considérés comme trop limités par certains, qui considéreraient également des phénomènes tels que l’apprentissage et la transmission culturelle, l’héritage épigénétique et l’héritage écologique. Le terme « héritabilité » peut aimercar la confusion, car c’est un terme technique dans la théorie de l’évolution,et comprendre le terme et ses implications n’est pas trivial.,Classiquement, l’hérédité a été pensée en termes de distinction génotype/phénotype, les génotypes étant considérés comme héritables et les phénotypes n’étant pas héritables. Mais accepter cette distinction semble accepter une distinction entre les caractéristiques innées et acquises, et cette distinction a été contestée, ou du moins montrée plus compliquée qu’il n’y paraît à première vue. L’hérédité pose également des questions sur l’information biologique-les génotypes transmettent-ils l’information, et si oui, dans whatsense?,
En relation, pour que l’hérédité fasse partie de l’évolution, il doit y avoir réplication des entités, ou au moins reproduction (la première étant un cas particulier de la seconde qui implique la copie). Afin de permettre une théorie plus générale de l’évolution, de nombreux auteurs parleront de réplicateurs (ou reproducteurs) et de véhicules (ou interacteurs) plutôt que des termes plus limités et spécifiques « gènes” et »organismes”., Avec ces termes en main, on peut plus facilementcommencer à discuter (comme beaucoup l’ont fait) des questions sur les unités et les niveaux de sélection: la sélection se produit-elle au niveau du gène, de l’organisme, du groupe, de l’espèce ou de tout ce qui précède? Ces unités de sélection (réplicateurs/reproducteurs ou véhicules/interacteurs) sont souvent considérées comme des individus biologiques (voir l’entrée sur la notion biologique d’individu) comme une condition nécessaire pour être des unités de sélection du tout.,
Il est intéressant de noter qu’un autre domaine important dans lequel l’individualité biologiquea joué un grand rôle est dans les débats sur la nature des espèces. Autrement dit, de nombreux philosophes de la biologie soutiennent que les espèces sontproprement interprété comme des individus. Les espèces, souvent appelées « unités d’évolution » —des groupes d’organismes qui évoluent de manière unifiée—sont néanmoins rarement considérées comme des unités de sélection., Dans la terminologie d’Elisabeth Lloyd (voir l’entrée sur les unités et les niveaux de sélection), cela est probablement dû au fait que les espèces sont rarement considérées comme des réplicateurs/reproducteurs ou des véhicules/interacteurs, mais sont généralement considérées comme des bénéficiaires de l’évolution par la sélection naturelle. En plus de déterminer si les espèces sont des individus et quel genre d’unités d’évolution (le cas échéant) elles pourraient être, il existe des articles de plusieurs décennies qui tentent de caractériser le concept d’espèce, que ce soit en termes de métissage, de phylogénie, de morphologie, d’écologie ou d’un autre ensemble de caractéristiques., Ici, comme dans de nombreux autres domaines de la philosophie dela biologie, il y a également eu des arguments en faveur d’une approche pluraliste.
Encore un autre domaine de discussion est la théorie évolutive des jeux—une application de la théorie mathématique des jeux à des contextes biologiques et d’autres contextes évolutifs. Il a fourni une source d’explications putatives pour les comportements humains et autres; la psychologie évolutionniste,mentionnée ci-dessus, est un domaine qui utilise fréquemment une approche gametheory. Parmi les comportements les plus difficiles quela théorie des jeux révolutionnaires a cherché à expliquer est l’altruisme., Avec l’altruisme, nous rencontrons à nouveau des questions sur le niveau auquel la sélection opère (organismes ou groupes) en raison de questions sur les entités que la sélection profite ou nuit.