| Diatoms | |
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Marine diatoms
Photo Credit: Prof. Gordon T.,a |
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| Class: | Bacillariophyceae |
- Centrales
- Pennales
Diatom is the common name for a major group of unicellular or (less commonly) colonial algae comprising the protist taxon Bacillariophyceae (or Bacillariophyta), characterized by unique cell walls of silica (hydrated silicon dioxide)., Appelées frustule, ces parois cellulaires se composent généralement de deux côtés asymétriques qui se chevauchent et s’emboîtent avec une fente évidente entre eux, d’où le nom de groupe « diatomée », qui vient du grec διά (dia), qui signifie « à travers », et τέμνειν (temnein), qui signifie « couper », et donc « couper en deux. »La plupart des diatomées sont microscopiques.
Les coquilles de silice (frustules) des diatomées présentent une grande diversité de formes, certaines assez complexes et ornées. La beauté de ces organismes, comme observé à travers un microscope, ont conduit à leur être appelés » joyaux de la mer., »
Ces eucaryotes sont l’un des types de phytoplancton les plus courants. Ils se trouvent en grand nombre dans presque toutes les eaux du monde, d’eau douce et saline, et se trouvent également dans le sol humide et dans l’humidité sur les plantes. Écologiquement, ils sont très importants, servant de base aux chaînes alimentaires pour de nombreux animaux, en particulier dans les environnements océaniques où ils sont responsables d’une grande partie de la production primaire., En outre, les diatomées sont la source d’une grande partie du pétrole et leurs dépôts forment de la terre de diatomées, qui est utilisée pour l’isolation, la fabrication de dynamite, une aide à la filtration, des abrasifs doux, un absorbant pour les liquides, la litière pour chat et d’autres fins. Les communautés de diatomées vivantes sont un outil populaire pour surveiller les conditions environnementales, passées et présentes, et sont couramment utilisées dans les études de la qualité de l’eau.
Les preuves fossiles suggèrent que les diatomées ont pris naissance pendant ou avant le début du Jurassique.,
Aperçu et description
Les diatomées sont un type d’hétérokonte (phylum Heterokontophyta), une lignée majeure d’eucaryotes qui comprend à la fois des autotrophes (par exemple des algues dorées) et des hétérotrophes (par exemple des moisissures aquatiques). La plupart sont des algues, allant du varech multicellulaire géant aux diatomées principalement unicellulaires.Les algues hétérokont ont des chloroplastes qui sont entourés de quatre membranes. Comptée de la membrane la plus externe à la plus interne, la première membrane est continue avec le réticulum endoplasmique chloroplastique de l’hôte, ou cER., La deuxième membrane présente une barrière entre la lumière du réticulum endoplasmique et le chloroplaste, qui représente les deux membranes suivantes, à l’intérieur desquelles se trouvent les membranes thylakoïdes. Cette disposition des membranes suggère que les chloroplastes hétérokontaires ont été obtenus à partir de la réduction d’un eucaryote d’algues rouges symbiotique. Les chloroplastes contiennent de manière caractéristique de la chlorophylle a et de la chlorophylle c, et généralement le pigment accessoire fucoxanthine, leur donnant une couleur brun doré ou vert brunâtre.,
Plusieurs espèces d’eau douce de diatomées.
Il existe plus de 200 genres de diatomées vivantes, et on estime qu’il existe environ 100 000 espèces existantes (Round et Crawford, 1990; Canter-Lund et Lund, 1995). La plupart des diatomées sont unicellulaires, bien qu’elles puissent exister sous forme de colonies en forme de filaments ou de rubans (par exemple Fragillaria), d’éventails (Meridion), de zigzags (Tabellaria) ou de colonies étoilées (Asterionella).,
Les diatomées sont un groupe répandu et peuvent être trouvées dans les océans, dans les lacs et les cours d’eau d’eau douce, dans les sols et sur les surfaces humides. La plupart vivent pélagiquement en eau libre, bien que certains vivent sous forme de films de surface à l’interface eau-sédiments (benthique), ou même dans des conditions atmosphériques humides. Ils sont particulièrement importants dans les océans, où on estime qu’ils contribuent à hauteur de 45% de la production primaire océanique totale (Mann, 1999). Bien que généralement microscopiques, certaines espèces de diatomées peuvent atteindre jusqu’à 2 millimètres de longueur.,
Les cellules de diatomées sont contenues dans une paroi cellulaire unique en silicate (acide silicique) comprenant deux valves (ou coquilles) distinctes. Les parois des cellules de diatomées sont également appelées frustules ou tests. Le frustule est composé presque uniquement de silice, fabriqué à partir d’acide silicique, et est recouvert d’une couche de substance organique, parfois de pectine. Les deux sections qui se chevauchent de la structure du frustule sont l’épithèque et l’hypothèque, l’épithèque recouvrant l’hypothèque un peu comme les deux moitiés qui se chevauchent d’une boîte de pétri. Cette fonction de chevauchement permet à la diatomée d’obtenir un mouvement limité., En outre, le chevauchement permet une marge de croissance interne supplémentaire. La structure des frustules contient également de nombreux pores et fentes qui permettent à la diatomée d’accéder à l’environnement externe pour des processus tels que l’élimination des déchets et la sécrétion de mucilage. La silice biogénique dont est composée la paroi cellulaire est synthétisée intracellulairement par polymérisation de monomères d’acide silicique. Ce matériau est ensuite extrudé à l’extérieur de la cellule et ajouté au mur.,
Chez la plupart des espèces, lorsqu’une diatomée se divise pour produire deux cellules filles, chaque cellule conserve l’une des deux valves et en fait pousser une plus petite. En conséquence, après chaque cycle de division, la taille moyenne des cellules de diatomées dans la population diminue. Une fois que ces cellules atteignent une certaine taille minimale, plutôt que de se diviser par voie végétative, elles inversent ce déclin en formant une auxospore. Cela augmente en taille pour donner naissance à une cellule beaucoup plus grande, qui revient ensuite à des divisions diminuant la taille. La production d’auxospores est presque toujours liée à la méiose et à la reproduction sexuée.,
Les chloroplastes brun jaunâtre de la diatomée sont typiques des hétérokontes, avec quatre membranes et contenant des pigments tels que la fucoxanthine.
Les diatomes individuels manquent généralement de flagelles, mais les flagelles sont présents dans les gamètes et ont la structure hétérokonte habituelle, sauf qu’ils ne possèdent pas les poils (mastigonèmes) caractéristiques dans d’autres groupes. La plupart des diatomées sont non mobiles, bien que certaines se déplacent par flagellation., Comme leurs parois cellulaires relativement denses les font couler facilement, les formes planctoniques en eau libre dépendent généralement du mélange turbulent des couches supérieures par le vent pour les maintenir en suspension dans les eaux de surface ensoleillées. Certaines espèces régulent activement leur flottabilité avec des lipides intracellulaires pour contrer le naufrage.
La décomposition et la désintégration des diatomées conduisent à des sédiments organiques et inorganiques (sous forme de silicates)., La composante inorganique de ces sédiments peut conduire à une méthode d’analyse des environnements marins passés par des carottages de fonds océaniques ou de boues de baie, car la matière inorganique est incorporée dans le dépôt d’argiles et de limons et forme un enregistrement géologique permanent de ces strates marines.
Classement
Sélections de Ernst Haeckel de 1904 Kunstformen der Natur (formes artistiques de la Nature), montrant pennée (à gauche) et centrée sur l’ (à droite) frustules.,
La classification des hétérokontes est encore instable, et ils peuvent être traités comme une division (ou un phylum), un royaume ou quelque chose entre les deux. En conséquence, des groupes comme les diatomées peuvent être classés n’importe où de la classe (généralement appelée Bacillariophyceae) à la division (généralement appelée Bacillariophyta), avec des changements correspondants dans les rangs de leurs sous-groupes. Les diatomées sont également parfois appelées classe Diatomophyceae.,
Les diatomées sont traditionnellement divisées en deux ordres: les diatomées centrées (Centrales), qui sont radialement symétriques, et les diatomées pennées (Pennales), qui sont bilatéralement symétriques. Les premiers sont paraphylétiques aux seconds. Une classification plus récente (Round et Crawford, 1990) divise les diatomées en trois classes: les diatomées centrées (Coscinodiscophyceae), les diatomées pennées sans raphé (Fragilariophyceae) et les diatomées pennées avec raphé (Bacillariophyceae). Il est probable qu’il y aura d’autres révisions à mesure que la compréhension de leurs relations augmentera.,
Tour & Crawford (1990) et Hoek et coll. (1995) fournissent une couverture plus complète de la taxonomie des diatomées.
Écologie
Un budget de l’océan de la silicon cycle (Treguer et coll. 1995)
Les diatomées sont présentes dans pratiquement tous les milieux contenant de l’eau. Cela comprend non seulement les océans, les mers, les lacs et les cours d’eau, mais aussi le sol.
Les formes planctoniques dans les environnements d’eau douce et marins présentent souvent un mode de vie « boom and bust » (ou « bloom and bust »)., Lorsque les conditions dans la couche mixte supérieure (nutriments et lumière) sont favorables (par exemple au début du printemps), leur avantage concurrentiel (Furnas 1990) leur permet de dominer rapidement les communautés de phytoplancton (« boom » ou « bloom »). En tant que tels, ils sont souvent classés comme opportunistes r-stratèges (c.-à-d., les organismes dont l’écologie est définie par un taux de croissance élevé, r).
Lorsque les conditions deviennent défavorables, généralement en cas d’épuisement des nutriments, les cellules de diatomées augmentent généralement leur taux de descente et sortent de la couche mixte supérieure (« buste »)., Ce naufrage est induit soit par une perte de contrôle de la flottabilité, soit par la synthèse de mucilage qui colle les cellules des diatomées ensemble, soit par la production de spores lourdes au repos. La descente hors de la couche mixte supérieure élimine les diatomées des conditions défavorables à la croissance, y compris les populations de pâturages et les températures plus élevées (qui augmenteraient autrement le métabolisme cellulaire). Les cellules atteignant des eaux plus profondes ou le fond peu profond de la mer peuvent alors se reposer jusqu’à ce que les conditions redeviennent plus favorables. En haute mer, de nombreuses cellules coulantes sont perdues dans les profondeurs, mais les populations de refuge peuvent persister près de la thermocline.,
En fin de compte, les cellules de diatomées de ces populations au repos rentrent dans la couche mixte supérieure lorsque le mélange vertical les entraîne. Dans la plupart des cas, ce mélange reconstitue également les nutriments dans la couche mixte supérieure, préparant le terrain pour la prochaine série de fleurs de diatomées. En pleine mer (loin des zones de remontée continue (Dugdale et Wilkerson, 1998), ce cycle de floraison, de débâcle, puis de retour à des conditions de pré-floraison se produit généralement sur un cycle annuel, les diatomées ne prévalant qu’au printemps et au début de l’été., Dans certains endroits, cependant, une floraison automnale peut se produire, causée par la rupture de la stratification estivale et l’entraînement des nutriments alors que les niveaux de lumière sont encore suffisants pour la croissance. Étant donné que le mélange vertical augmente et que les niveaux de lumière diminuent à l’approche de l’hiver, ces fleurs sont plus petites et ont une durée de vie plus courte que leurs équivalents printaniers.
En pleine mer, la condition qui provoque généralement la fin des fleurs de diatomées (printemps) est un manque de silicium., Contrairement à d’autres nutriments, ce n’est qu’une exigence majeure des diatomées et il n’est pas régénéré dans l’écosystème du plancton aussi efficacement que, par exemple, les nutriments azotés ou phosphorés. Cela peut être vu dans les cartes des concentrations de nutriments de surface-à mesure que les nutriments diminuent le long des gradients, le silicium est généralement le premier à être épuisé (suivi normalement par l’azote puis le phosphore).
En raison de ce mode de vie florissant, on pense que les diatomées jouent un rôle disproportionné dans l’exportation du carbone des eaux de surface océaniques (Smetacek, 1985; Dugdale et Wilkerson, 1998)., De manière significative, ils jouent également un rôle clé dans la régulation du cycle biogéochimique du silicium dans l’océan moderne (Treguer et al. 1995; Yool et Tyrrell 2003).
Egge & Aksnes (1992)
L’utilisation du silicium par les diatomées est considéré par de nombreux chercheurs à être la clé de leur succès écologique. Dans une étude maintenant classique, Egge et Aksnes (1992) ont constaté que la dominance des diatomées dans les communautés du mésocosme était directement liée à la disponibilité du silicate., Lorsque la teneur en silicium approche une concentration de 2 mmol m-3, les diatomées représentent généralement plus de 70% de la communauté phytoplanctonique. Raven (1983) a noté que, par rapport aux parois cellulaires organiques, les frustules de silice nécessitent moins d’énergie pour synthétiser (environ 8% d’une paroi organique comparable), ce qui représente potentiellement une économie significative sur le budget énergétique global des cellules., D’autres chercheurs (Milligan et Morel 2002) ont suggéré que la silice biogénique dans les parois des cellules de diatomées agit comme un agent tampon efficace du pH, facilitant la conversion du bicarbonate en CO2 dissous (qui est plus facilement assimilé). Malgré les avantages possibles conférés par le silicium, les diatomées ont généralement des taux de croissance plus élevés que les autres algues de taille correspondante (Furnas, 1990).,
Pour ceux qui souhaitent collecter des diatomées pour l’observation personnelle, on trouve souvent des diatomées vivantes accrochées en grand nombre à des algues filamenteuses ou formant des masses gélatineuses sur diverses plantes submergées. Cladophora est fréquemment couvert de Cocconeis, une diatomée de forme elliptique; Vaucheria est souvent couvert de petites formes. Les diatomées sont souvent présentes sous la forme d’un revêtement brun et glissant sur les pierres et les bâtons submergés, et peuvent être vues comme « coulant » avec le courant de la rivière. La boue de surface d’un étang, d’un fossé ou d’un lagon produira presque toujours des diatomées., On peut les faire émerger en remplissant un pot d’eau et de boue, en l’enveloppant dans du papier noir et en laissant la lumière directe du soleil tomber à la surface de l’eau. En un jour, les diatomées arriveront au sommet dans une écume et pourront être isolées. De plus, puisque les diatomées constituent une partie importante de la nourriture des mollusques, des tuniciers et des poissons, les voies alimentaires de ces animaux donnent souvent des formes qui ne sont pas facilement sécurisées par d’autres moyens. Les diatomées marines peuvent être collectées par échantillonnage direct de l’eau, bien que les formes benthiques puissent être sécurisées en grattant des bernacles, des coquilles d’huîtres et d’autres coquilles (Chamberlain, 1901).,
Archives fossiles
Les premières diatomées fossiles connues datent du Jurassique inférieur (~185 Ma), bien que l’horloge moléculaire et les preuves sédimentaires suggèrent une origine antérieure (Kooistra et Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Il a été suggéré que leur origine pourrait être liée à l’extinction massive de la fin du Permien (~250 Ma), après quoi de nombreuses niches marines ont été ouvertes (Medlin et al. 1997). L’écart entre cet événement et le moment où les diatomées fossiles apparaissent pour la première fois pourrait indiquer une période où les diatomées n’étaient pas silicifiées et leur évolution était cryptique (Raven et Waite, 2004)., Depuis l’avènement de la silicification, les diatomées ont fait une impression significative sur les archives fossiles, avec des dépôts importants de diatomées fossiles trouvés dès le Crétacé inférieur, et certaines roches (terre de diatomées, diatomite) en étant presque entièrement composées.
Bien que les diatomées aient pu exister depuis le Trias, le moment de leur ascension et de leur « prise de contrôle » du cycle du silicium est plus récent., Avant le phanérozoïque (avant 544 Ma), on pense que les processus microbiens ou inorganiques régulent faiblement le cycle du silicium de l’océan (Siever, 1991; Kidder et Erwin, 2001; Grenne et Slack, 2003). Par la suite, le cycle semble dominé (et plus fortement régulé) par les radiolaires et les éponges siliceuses, les premiers comme zooplancton, les seconds comme filtreurs sédentaires principalement sur les plateaux continentaux (Racki et Cordey, 2000)., Au cours des 100 derniers millions d’années, on pense que le cycle du silicium a été soumis à un contrôle encore plus strict, et que cela découle de l’ascendant écologique des diatomées.
Cependant, le moment précis de la « reprise » n’est pas clair, et différents auteurs ont des interprétations contradictoires du registre fossile. Certaines preuves, telles que le déplacement des éponges siliceuses des étagères (Maldonado et al., 1999), suggère que cette prise de contrôle a commencé au Crétacé (146 Ma à 65 Ma), tandis que les preuves des radiolaires suggèrent que la « prise de contrôle » n’a pas commencé avant le Cénozoïque (65 Ma à aujourd’hui) (Harper et Knoll 1975). Néanmoins, quels que soient les détails du calendrier de « reprise », il est clair que cette révolution la plus récente a installé un contrôle biologique beaucoup plus strict sur le cycle biogéochimique du silicium.
Les chloroplastes hétérokontes semblent provenir de ceux des algues rouges, plutôt que directement des procaryotes comme on le croit chez les plantes., Cela suggère qu’ils avaient une origine plus récente que beaucoup d’autres algues. Cependant, les preuves fossiles sont rares, et ce n’est vraiment qu’avec l’évolution des diatomées elles-mêmes que les hétérokontes font une impression sérieuse sur les archives fossiles.
Séquençage du génome
Le génome entier de la diatomée centrale, Thalassiosira pseudonana, a été séquencé (Ambrust et al. 2004), et le séquençage d’un deuxième génome de diatomées de la diatomée pennée Phaeodactylum tricornutum est en cours. Les premières informations sur les propriétés du génome du P., le répertoire génétique du tricornutum a été décrit à l’aide de 1 000 EST (Scala et al. 2002). Par la suite, le nombre d’EST a été porté à 12 000 et la base de données Diatomées EST a été construite pour les analyses fonctionnelles (Maheswari et al. 2005). Ces séquences ont été utilisées pour faire une analyse comparative entre P. tricornutum et les protéomes complets putatifs de l’algue verte Chlamydomonas reinhardtii, de l’algue rouge Cyanidioschyzon merolae et de la diatomée centrique T. pseudonana (Montsant et al. 2005).,
Recherche en nanotechnologie
Le dépôt de silice par les diatomées peut aussi s’avérer utile à la nanotechnologie (Bradbury, 2004). Les cellules de diatomées fabriquent de manière répétée et fiable des valves de formes et de tailles particulières, ce qui permet potentiellement aux diatomées de fabriquer des structures à micro ou nano – échelle qui peuvent être utilisées dans une gamme de « widgets », y compris: les systèmes optiques; la nanolithographie à semi-conducteurs; et même en utilisant des valves de diatomées comme véhicules, En utilisant une procédure de sélection artificielle appropriée, les diatomées qui produisent des valves de formes et de tailles particulières pourraient être développées en laboratoire, puis utilisées dans des cultures de chimiostats pour produire en masse des composants à l’échelle nanométrique (Drum et Gordon, 2003).
- Galop-Lund, H., et J. W. G. Lund. 1995. Algues d’eau douce. Biopress Limitée. ISBN 0948737255.
- Chamberlain, C. 1901. Méthodes en histologie végétale. Chicago: University of Chicago Press.
- Furnas, M. J. 1990., In situ, les taux de croissance du phytoplancton marin: Approches de la mesure, de la communauté et des espèces les taux de croissance. J. Plancton Res. 12: 1117-1151. Récupéré le 22 août 2008.
- Hoek, C. van den, D. G. Mann et H. M. Jahns. 1995. Algae: Une introduction à la phycologie. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.
- Mann, D. G. 1999. Le concept d’espèce chez les diatomées. Phycologia 38: 437-495. Récupéré le 22 août 2008.
- Raven, J. A. 1983. Le transport et la fonction du silicium dans les plantes. Biol. Apoc. 58: 179-207.
- Schieber, J., D., Krinsley, et L. Riciputi. 2000. Diagénétiques origine de quartz, de limon dans les mudstones et les implications de la silice à vélo. Nature 406: 981-985. Récupéré le 22 août 2008.
Tous les liens récupérés le 24 octobre 2017.
- Simulations informatiques de la formation de motifs chez les diatomées.
- Génome des diatomées-Institut commun du génome.
- Base de données Diatomées EST-École Normale Supérieure.
- Histoire de vie et écologie des diatomées – Musée de paléontologie de l’Université de Californie.,
Crédits
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- Diatomées histoire
- Heterokont histoire
- Frustule histoire
L’histoire de cet article, car il a été importé au Nouveau Monde de l’Encyclopédie:
- l’Histoire de « Diatomées »
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