Pre-copulatory mekanismeja animalsEdit
genetiikka etologisten eristäminen esteitä käsitellään ensin. Pre-copulatory eristäminen tapahtuu, kun geenit tarpeen seksuaalinen lisääntyminen yhden lajin eroavat vastaavat geenit toiseen lajiin, niin että jos mies lajeja ja naisten lajeja B sijoitetaan yhteen, ne eivät pysty parittelemaan. Tutkimus genetiikan mukana tässä lisääntymismuurissa yrittää tunnistaa geenit, jotka ohjaavat erillistä seksuaalista käyttäytymistä kahden lajin., Urokset Drosophila melanogaster ja D. simulans harjoittaa kehittää seurustelu omien naisilla, jotka ovat erilaisia kunkin lajin, mutta erot lajien välillä ovat enemmän määrällisiä kuin laadullisia. Itse asiassa simulanit pystyvät hybridisoitumaan melanogasterinaaraiden kanssa. Vaikka jälkimmäisten lajien rajat voivat helposti ylittää, on muitakin, jotka tuskin pystyvät., Käyttämällä tätä eroa, on mahdollista arvioida vähintään useita geenejä mukana pre-copulatory eristäminen välillä melanogaster ja simulans-lajit ja niiden kromosomien sijaintiin.
kokeissa, lentää D. melanogaster linja, joka hybridisoituu helposti simulans, olivat ristissä toisen linjan, että se ei risteytymään, tai harvoin. Naiset ovat eriytyneet populaatiot saadaan tämä rajat olivat viereen simulans miehillä ja prosenttiosuus hybridisaatio oli kirjattu, joka on mitata, missä määrin lisääntymis eristäminen., Todettiin, tämä kokeilu, että 3 8 kromosomit haploidi täydentää D. melanogaster kuljettaa vähintään yksi geeni, joka vaikuttaa eristäminen siten, että korvaamalla yksi kromosomi päässä linja alhainen eristäminen toisen korkean eristäminen vähentää hybridisaatio taajuus. Lisäksi kromosomien väliset vuorovaikutukset havaitaan niin, että tietyillä kromosomiyhdistelmillä on kerrannaisvaikutus.Ristiyhteensopivuus tai epäjohdonmukaisuus kasveissa määräytyvät myös merkittävien geenien mukaan,jotka eivät liity itse-yhteensopimattomuuteen.,
Post-parittelu tai lannoitus mekanismeja animalsEdit
Lisääntymis eristäminen lajien välillä näyttää, joissakin tapauksissa, pitkän aikaa sen jälkeen, kun lannoitus ja muodostumista tsygootti, kuten tapahtuu esimerkiksi twin lajin Drosophila pavani ja D. gaucha. Molempien lajien risteymät eivät ole steriilejä siinä mielessä, että ne tuottavat elinkelpoisia sukusoluja, munasoluja ja siittiöitä. Kuitenkin, he eivät voi tuottaa jälkeläisiä kuten siittiöiden hybridi mies ei selviä siemennesteen reseptoreihin naaraat, ne hybridit tai vanhemman linjat., Samalla tavalla, siittiöiden miehillä kahden vanhemman lajit eivät selviä synnytyskanavan hybridi nainen. Tällainen jälkikopulatorinen eristäminen näyttää tehokkaimmalta järjestelmältä lisääntymiskykyisen eristyneisyyden säilyttämiseksi monilla lajeilla.,
kehittäminen tsygootti tulee aikuinen on monimutkainen ja herkkä prosessi vuorovaikutukset geenien ja ympäristön, joka on suoritettava tarkasti, ja jos siellä on jokin muutos tavalliseen prosessi, aiheuttama puuttuminen välttämätön geeni tai läsnäolo eri yksi, se voi pidättää normaali kehitys aiheuttaa ei-elinkelpoisuuden hybridi tai sen steriiliys. On syytä muistaa, että puolet hybridin kromosomeista ja geeneistä on yhdestä lajista ja toinen puoli toisesta., Jos nämä kaksi lajia ovat geneettisesti erilaisia, ei ole juurikaan mahdollista, että molempien geenit toimivat harmonisesti hybridissä. Tästä näkökulmasta kopulaation jälkeisen eristyneisyyden aikaansaamiseksi tarvittaisiin vain muutama geeni, toisin kuin aiemmin prekopulatorisen eristyneisyyden yhteydessä kuvatussa tilanteessa.
monet lajit, joissa pre-copulatory lisääntymis eristäminen ei ole olemassa, hybridit valmistetaan, mutta ne ovat vain yhtä sukupuolta., Tämä on asia hybridisaation naisilla Drosophila simulans ja banaanikärpänen urokset: n hybridisoitiin naaraat kuolevat varhain, niiden kehittämiseen niin, että vain miehet ovat nähneet jälkeläisten keskuudessa. Kuitenkin väestön D. simulans on kirjattu geenejä, jotka sallivat kehittäminen aikuisten hybridi naisilla, että on, kannattavuus naisilla on ”pelastettu”. Oletetaan, että näiden lajiutumisgeenien normaali toiminta on” estää ” hybridin kasvun mahdollistavien geenien ilmentymistä. Mukana tulee myös säätelygeenejä.,
melanogasterin lajiryhmästä on löydetty useita näitä geenejä. Ensimmäisenä löydettiin D. simulansin kromosomissa II sijaitseva” Lhr ” (Lethal hybrid rescue). Tämä hallitseva alleeli sallii kehittäminen hybridi naaraiden risteytys simulans naisilla ja melanogaster miehillä. Eri geeni, myös sijaitsee Kromosomissa II D. simulans on ”Shfr”, joka mahdollistaa myös kehitystä naisten hybridit, sen toiminta on riippuvainen lämpötilasta, jossa kehitystä tapahtuu. Muita vastaavia geenejä on paikannettu eri lajien tämän ryhmän., Lyhyesti sanottuna, vain muutamia geenejä tarvitaan tehokas post copulatory eristäminen este välityksellä ei-elinkelpoisuuden hybridit.
yhtä tärkeää kuin eristysgeenin tunnistaminen on sen toiminnan tunteminen. Hmr-geeni, joka liittyy X-kromosomi ja osallistunut elinkelpoisuuden mies hybridit D. melanogaster ja D. simulans, on geeni, proto-onkogeeni perhe myb, että koodit transkription säädin., Kaksi vaihtoehtoa tämän geenin toiminta täysin hyvin, että jokainen erillinen laji, mutta hybridi he eivät toimi oikein, mahdollisesti johtuen eri geneettinen tausta kunkin lajin. Tutkimus-alleeli järjestyksessä kaksi lajia osoittaa, että suunnan muutos vaihdot ovat runsaammin kuin synonyymi vaihdot, mikä viittaa siihen, että tämä geeni on tehty voimakas luonnollinen valinta.
Dobzhansky–Muller-malli ehdottaa, että lisääntymis yhteensopimattomuudet lajien välillä johtuvat vuorovaikutus geenien kunkin lajin., Se on osoitettu äskettäin, että Lhr on toiminnallisesti eriytynyt D. simulans ja vuorovaikutuksessa Hmr, joka puolestaan on toiminnallisesti eriytynyt D. melanogaster aiheuttaa kuolleisuutta miesten hybridit. Lhr sijaitsee heterochromatic alueilla genomin ja sen sekvenssi on eriytynyt näiden kahden lajin mukaisella tavalla mekanismeja positiivinen valinta., Tärkeä kysymys on, onko geenit havaita vastaa vanhoja geenejä, jotka aloitti lajiutuminen suosii hybridi ei-elinkelpoisuuden, tai ovat moderneja geenejä, jotka ovat ilmestyneet post-lajiutuminen, jonka mutaatio, jotka eivät ole jaettu eri väestöryhmille ja se tukahduttaa vaikutus primitiivinen ei-elinkelpoisuuden geenit. Se OdsH (lyhenne Odysseus) geeni aiheuttaa osittainen steriiliyttä hybridi välillä Drosophila simulans ja niihin liittyvät lajit, D. mauritiana, joka on vain kohdannut Mauritius, ja on viime alkuperää., Tämä geeni osoittaa monofyliaa molemmissa lajeissa ja on myös joutunut luonnonvalinnan kohteeksi. Se on ajatellut, että se on geeni, joka puuttuu alkuvaiheessa lajiutuminen, kun taas muut geenit, jotka erottaa kaksi lajia ssa polyphyly. Odsh alkunsa monistamalla genomin Drosophila ja on kehittynyt erittäin korkeat hinnat vuonna D. mauritania, kun sen paralogue, unc-4 on lähes identtinen lajien välillä ryhmän melanogaster., Näennäisesti, kaikki nämä tapaukset havainnollistavat, millä tavalla lajiutuminen mekanismeja on peräisin luonnosta, siksi niitä kutsutaan yhteisesti nimellä ”lajiutuminen geenit”, tai mahdollisesti, geenisekvenssien normaali toimintoa populaatioita, lajeja, jotka eroavat nopeasti vastauksena positiivinen valinta muodostaen lisääntymis eristäminen esteet muiden lajien kanssa. Yleensä kaikilla näillä geeneillä on funktioita muiden geenien transkriptiosäätelyssä.
Nup96 geeni on toinen esimerkki kehitys geenejä sekaantunut post-copulatory eristäminen., Se säätelee tuotannon yksi noin 30 proteiinien muodostamiseen tarvitaan nuclear pore. Jokaisen simulans ryhmien Drosophila proteiinin geeni on vuorovaikutuksessa proteiinin toinen, vielä tuntemattomien, geeni X-kromosomissa, jotta voidaan muodostaa toimiva pore. Hybridissä muodostuva huokos on kuitenkin viallinen ja aiheuttaa steriiliyttä. Erot sekvenssit Nup96 on tehty mukautuva valinta, samanlainen muita esimerkkejä lajiutuminen geenit edellä on kuvattu.,
Post-copulatory eristäminen voi myös syntyä chromosomally eriytetty väestön vuoksi kromosomien translokaatiot ja inversiot. Jos esimerkiksi resiprokaalinen translokaatio on vahvistettu väestöstä, hybridi tuotti välillä tämä väestö-ja yksi, joka ei kanna translokaatio ei ole täydellinen meioosin. Tämä johtaa tuotannon eriarvoiseen sukusolut sisältävät epätasainen määrä kromosomeja kanssa vähentää hedelmällisyyttä., Tietyissä tapauksissa täydellinen translokaatiot olemassa, jotka sisältävät enemmän kuin kaksi kromosomia, niin että meioosin ja hybridit on epäsäännöllinen ja niiden hedelmällisyys on nolla tai lähes nolla. Inversiot voivat aiheuttaa heterotsygoottisilla yksilöillä myös poikkeavia sukusoluja, mutta tällä vaikutuksella ei ole juurikaan merkitystä translokaatioihin verrattuna. Esimerkki kromosomaalisia muutoksia aiheuttaa hedelmättömyyttä in hybridit tulee tutkimus Drosophila nasuta ja D. albomicans, jotka ovat twin lajeja Indo-Tyynenmeren alueella. Heidän välillään ei ole seksuaalista eristäytymistä ja F1-hybridi on hedelmällinen., F2-hybridit ovat kuitenkin suhteellisen hedelmättömiä ja niissä on vain vähän jälkeläisiä, joiden sukupuolten välinen suhde on vinoutunut. Syynä on, että X-kromosomi albomicans on kulkeutua ja liittyy autosome, joka aiheuttaa epänormaalia meioosin in hybridit. Robertsonian translokaatiot ovat muunnelmia määrä kromosomeja, jotka aiheutuvat joko: fuusio kaksi acrocentric kromosomeja yhdeksi kromosomi, jossa kaksi kättä, mikä aiheuttaa vähentää haploidi luku, tai päinvastoin; tai fissio yksi kromosomi kahteen acrocentric kromosomeja, tässä tapauksessa lisäämällä haploidi määrä., Hybridit kaksi väestöryhmiin, joilla on eri määrä kromosomeja voi kokea tietty menetys hedelmällisyyden, ja siksi huono sopeutumista, koska epäsäännöllinen meioosin.
Vuonna plantsEdit
monenlaisia mekanismeja on osoitettu vahvistaa lisääntymiseristyminen välillä läheisesti kasvien lajeja, jotka joko historiallisesti elänyt tai elää tällä hetkellä sympatry., Ilmiön taustalla on vahva valikoima hybridejä vastaan, mikä johtuu tyypillisesti tapauksista, joissa hybridit kärsivät heikommasta kunnosta. Tällainen negatiivinen kunto seurauksia on ehdotettu olla seurausta negatiivinen epistaasi hybridi-genomit ja voi myös aiheuttaa vaikutuksia hybridi hedelmättömyyttä. Tällaisissa tapauksissa, valinta aiheuttaa väestö-erityinen eristävät mekanismit estämään joko lannoitusta risteytyksiä sukusoluja tai kehitystä hybridi alkioita.,
Koska monet seksuaalisesti lisääntyvät lajien kasvit ovat alttiina erilaisia risteytyksiä sukusoluja, luonnollinen valinta on synnyttänyt erilaisia mekanismeja estää hybridien tuottamiseen. Nämä mekanismit voivat toimia eri vaiheissa kehityksen prosessin ja ovat yleensä jaettu kahteen ryhmään, pre-lannoitus ja post-lannoitus, joka osoittaa, missä vaiheessa este toimii myös estää joko tsygootti muodostumista tai kehittämistä., Jos koppisiemeniset kasvit ja muut pölyttävät lajeja, pre-lannoitus mekanismit voidaan jakaa edelleen kahteen ryhmään, pre-pölytys-ja post-pölytys, ero näiden kahden välillä on, onko siitepöly putki on muodostunut. (Yleensä kun siitepölyä kohtaamisia vastaanottavainen leimautumista, sarja muutoksia tapahtuu joka lopulta johtaa kasvua siitepöly putki alas tyyli, joka mahdollistaa muodostumista tsygootti.,) Empiirinen tutkimus on osoittanut, että nämä esteet toimivat monilla eri kehitysvaiheet ja lajeja voi olla yhtään, yksi tai monia esteitä hybridisaatio interspecifics.
Esimerkkejä pre-lannoitus mechanismsEdit
hyvin dokumentoitu esimerkki pre-lannoitus eristäminen mekanismi tulee tutkimuksen Louisiana iris lajeja., Nämä iris-lajit olivat lannoitettu risteytyksiä ja konspesifinen siitepöly kuormia, ja se oli osoitettu toimenpide hybridi jälkeläisten menestys, että erot siitepöly-putki kasvun välisiä risteytyksiä ja konspesifinen siitepöly johti pienempi lannoitus korkoa risteytyksiä siitepölyä. Tämä osoittaa, miten tiettyä kohtaa lisääntymisprosessissa manipuloidaan erityisellä eristämismekanismilla hybridien estämiseksi.
Toinen hyvin dokumentoitu esimerkki pre-lannoitus eristäminen mekanismi kasvien tulee tutkimus 2 tuuli-pölyttävät koivun lajeja., Tutkimus näiden lajien johti löytö, joka sekoittaa konspesifinen ja risteytyksiä siitepöly kuormia silti tuloksena 98% konspesifinen lannoitus hinnat, korostaen tehokkuutta tällaisia esteitä. Tässä esimerkki, siitepöly putki yhteensopimattomuus ja hitaammin generatiivinen mitoosin on ollut mukana post-pölytys eristäminen mekanismi.,
Esimerkkejä post-lannoitus mechanismsEdit
Risteyttämällä diploidi ja tetraploid lajien Paspalum tarjota todisteita post-lannoitus mekanismi estää hybridi muodostuminen, kun siitepölyä tetraploid laji oli tapana lannoittaa nainen on diploidi lajeja. Merkkejä lannoituksesta ja jopa endospermin muodostumisesta oli, mutta myöhemmin tämä endospermi romahti. Tämä osoittaa todisteita varhainen post-lannoitus eristäminen mekanismi, jossa hybridi aikaisin alkio on havaittu ja valikoivasti keskeytetty., Tämä prosessi voi tapahtua myös myöhemmin kehityksen, jossa kehitetty, Hybridi siemenet valikoivasti keskeytetään.
Vaikutukset hybridi necrosisEdit
Kasvien hybridit kärsivät usein autoimmuuni-oireyhtymä tunnetaan hybridi kuolio. Hybridit, tietyn geenin tuotteita myötävaikuttanut toinen vanhemmista voi olla väärin tunnustettu ulko-ja patogeenisten, ja siten laukaista läpitunkevaa solun kuoleman koko kasvin. Ainakin yhdessä tapauksessa, taudinaiheuttaja-reseptorin, koodattu kaikkein muuttuja geeni perhe kasveja, tunnistettiin olevan vastuussa hybridi kuolio.,
Kromosomi uudelleenjärjestelyt vuonna yeastEdit
panimohiiva Saccharomyces cerevisiae, kromosomi uudelleenjärjestelyt ovat merkittävä mekanismi lisääntymiskyvyn eristää eri kantoja. Hou et al. osoitti, että lisääntymisterveyden eristäminen vaikuttaa postzygoottisesti ja voidaan katsoa johtuvan kromosomien uudelleenjärjestely. Nämä kirjoittajat ylitti 60 luonnollinen eristää näytteitä eri markkinaraon viite kanta S288c ja todettu 16 tapausta lisääntymis eristäminen, joilla on alentunut jälkeläisiä viabilities, ja tunnistaa vastavuoroinen kromosomien translokaatiot suuri osa eristää.,
Yhteensopimattomuuden aiheuttama microorganismsEdit
lisäksi geneettiset syyt lisääntymis eristäminen lajien välillä on toinen tekijä, joka voi aiheuttaa post zygotic eristäminen: läsnäolo mikro-organismien sytoplasmassa tietyt lajit. Näiden eliöiden esiintyminen lajissa ja niiden puuttuminen toisesta aiheuttaa vastaavan hybridin elinkelvottomuuden. Esimerkiksi D-ryhmän puolilajeissa., paulistorum hybridi naaraat ovat lisääntymiskykyisiä, mutta urokset ovat steriilejä, tämä johtuu läsnäolo Wolbachia sytoplasmassa, joka muuttaa siittiöiden johtaa hedelmättömyys. On mielenkiintoista, että yhteensopimattomuutta tai eristyneisyyttä voi syntyä myös yksittäisellä tasolla. D. simulaanien populaatioita on tutkittu, jotka osoittavat hybridisteriliteettiä ristin suunnan mukaan. Steriiliyttä määrittävän tekijän on todettu olevan mikro-organismin Wolbachia esiintyminen tai puuttuminen ja populaatioiden toleranssi tai herkkyys näille organismeille., Tämä muun väestön yhteensopimattomuus voidaan poistaa laboratoriossa läpi hallinnon erityinen antibiootti tappaa mikro-organismi. Samanlaisia tilanteita tunnetaan useilla hyönteisillä, sillä noin 15% lajeista osoittaa tämän symbiootin aiheuttamia infektioita. On arveltu, että joissakin tapauksissa lajiutuminen on tapahtunut tämän bakteerin aiheuttaman yhteensopimattomuuden vuoksi. Kaksi ampiaislajia Nasonia giraulti ja N. longicornis kantavat kahta eri Wolbachia-kantaa., Risteyttämällä tartunnan saaneen väestön ja yksi vapaa-infektio tuottaa lähes koko lisääntymiseristyminen välillä semi-lajeja. Kuitenkin, jos molemmat lajit ovat vapaa bakteereja tai molempia hoidetaan antibiooteilla ei ole lisääntymis-este. Wolbachia myös aiheuttaa yhteensopimattomuus johtuu heikkous hybridit populaatioissa hämähäkki punkit (Tetranychus urticae), välillä Drosophila recens ja D. subquinaria ja lajien välillä Diabrotica (beetle) ja Gryllus (kriketti).