Hiukset Solut,
Hiukset solut ovat anturit, joka muuttaa mekaanisen energian liike sähköiset signaalit välittyvät kuten tasapainohäiriöitä hermo toiminnan potentiaalit. Nämä karvasolut tulevat kahdessa muodossa, pikarin muotoinen tyyppi I solu ja ohuempi, enemmän columnar tyyppi II solu (Kuva. 8, 4 A). Molemmat solut joutuvat kosketuksiin vestibulaaristen aistiaksonien perifeeristen terminaalien kanssa., Kuitenkin, pohjan tyypin I solujen on lähinnä koteloitu loppuun mennessä hermo terminaali (a verhiö päättyy), kun taas II-tyypin solujen on yhteyttä paljon pienempi, enemmän normaali esiintyy terminaali bouton ja aistien hermo kuitua. Tyypin I solut reagoivat voimakkaampaan vestibulaariseen stimulaatioon, kun taas tyypin II solut reagoivat heikompiin ärsykkeisiin. Vastemekanismit ovat kuitenkin samanlaiset molemmissa solutyypeissä.
Kuva 8.4., Pilapiirrokset, jotka kuvaavat karvasolurakenteen, toiminnan ja organisaation näkökohtia. A) tyypin I (vasen) ja tyypin II (oikea) karvasolut. Huomaa, että kaikki hiukset solut ovat polarisoitunut, jonka omalaatuinen asema kinocilium. (B) karvasolujen taipuman vaikutus lähettimen vapautumiseen ja hermotoimintaan. Kun karvat taipuvat kinokiliumia kohti, kärkilinkeille asetetaan jännitettä. Tämä jännitys avaa kaliumkanavia, mikä lisää lähettimen vapautumista ja toiminnan mahdollisuuksia hermossa (alla). Huomaa myös, että on olemassa perustason lepotaso toiminnan potentiaalisen sukupolven., (C) Rakenne cristae, joka on vastaanottavainen urut löytynyt ampulla puoliympyrän kanavat. Huomaa, että kaikki karvasolut polarisoituvat samaan suuntaan. (D) makulan rakenne, vastaanottavainen elin utriclen ja sacculen seinässä. Huomaa, että hiukset solut on eri polarisaatio kummallakin puolella striola (kaareva viiva keskellä vastaanottavainen urut).,
Sekä tyypin I ja tyypin II hiukset solut ovat osa seinän kalvomainen labyrintti, jossa he ja heidän tukeminen soluja korvata litistetty solut, että linja jäljellä kalvomainen labyrintti. Karvasolujen apices kohtaa kalvomaisen labyrintin sisäpuolen ja kylpee sen vuoksi endolymphissa. Karvasolujen emäkset altistuvat kalvomaisen labyrintin ulkopuolella olevalle perilymphille. Siksi apex ja karvasolujen pohja ovat hyvin erilaisissa sähköisissä ja kemiallisissa ympäristöissä.,
minkä tahansa hiussolun kärki on pitkälle erikoistunut. ”Karvat”, joille nämä solut on nimetty, ovat kriittisiä niiden mekaanisen herkkyyden kannalta. Karvat koostuvat sarjasta stereocilia, joka on pohjimmiltaan jättiläinen suolinukan, joiden ydin aktiinifilamenttien. Jokaisessa karvasolussa on myös yksi, eksentrisesti sijoitettu kinokilium, joka on sijoitettu kohti karvasolun kärjen yhtä reunaa. Tämä kinocilium on pidempi ja on rakenne todellinen ripsi (ie, ydin, joka koostuu yhdeksän microtubular doublets ympäröivä kaksi ylimääräistä mikrotubulukset)., Pisin stereocilia (karvat) sijaitsee vieressä kinocilium kun stereocilia ovat vähitellen lyhyempi, suurempi etäisyys kinocilium. Tämä epäsymmetrinen organisaatiokarvasolujen kärjen, kinokilimin pois toiselle puolelle, johtaa polarisaatioon kunkin karvasolun. Tämä on kriittinen kyky hiukset solun signaalin suunta mekaaniset voimat karvat.
prosessi, jossa karvoihin kohdistuva mekaaninen voima muuntuu sähköisiksi signaaleiksi, riippuu eräistä karvasolujen kärkien ainutlaatuisista ominaisuuksista., Mekaanisesti herkkiä kaliumkanavia sijaitsee vinkkejä hiukset solut on kiinnitetty proteiini säikeet (”vihje linkit”), jotka ovat, itse, ankkuroitu puolella pitempi vieressä stereocilium (että on, yksi, joka sijaitsee lähempänä kinocilium). Voimat, jotka taipuvat stereocilia kohti kinocilium aiheuttaa jännitteitä näiden vinkki linkkejä ja avaamista kaliumkanavat (Fig. 8, 4 B).
karvat kylpevät endolymphissa, jossa on hyvin paljon kaliumia., Myös endolymfi on hyvin sähköisesti positiivinen suhteessa karvasolun negatiiviseen sisälle (noin 135 mV potentiaaliero). Tämä johtaa erittäin suuri sähkökemiallinen liikkeellepaneva voima, joka aiheuttaa nopean pääsyn kaliumia osaksi karvat endolymfa, kun kanavat ovat auki. Kalium-merkintä tulokset depolarisaatio hiukset solu, joka puolestaan avaa jänniteherkkiin kalsiumkanaviin., Kalsiumin merkintä näiden kanavien kautta tulokset lisääntynyt vapauttamaan välittäjäaine (glutamaatti) pohjan hiukset soluja, jännittävä reuna-terminaalit afferenttien kuituja vestibulocochlear hermo. Suuremmat taipumat karvat kohti kinocilium johtaa enemmän auki kalium-kanavat, suurempi depolarisaatio, enemmän kalsiumia virtaa läpi jänniteherkkiin kalsiumkanaviin, suur-välittäjäaineen vapautumista, ja korkeampi taajuus aktiopotentiaalien vestibular hermo kuitua yhteydessä, että hiukset solujen (Kuva. 8, 4 B).,
Taipuma karvat pois kinocilium vähentää jännitteitä kärki linkkejä, sulkemalla kalium-kanavia, joihin ne on kiinnitetty. Tämä hyperpolarisoi hiussolun ja vähentää sekä kalsiumin sisäänpääsyä että välittäjäaineen vapautumista. Lisäksi, tämä johtaa vähemmän aktiopotentiaalien syntyy liittyy axon ja vestibulocochlear hermo. Näin ollen kunkin hiukset solu voi signaali taipuma karvat kohti tai poispäin kinocilium lisäämällä tai vähentämällä taajuus aktiopotentiaalin sukupolvi, vastaavasti (Kuva. 8, 4 B).,
on hienovaraisesti tasapainoinen järjestelmä, joka määrittää lähtötason lähettimen vapautumisen karvasoluista. Se on tärkeää on tasainen perustason toimintaa, jos järjestelmä ei voi signaali taipuma karvat pois kinocilium koska tämä signalointi on saavutettu vähentämällä aktiopotentiaalin sukupolven hermo. Näin ollen, prosessi luoda perustason toiminta on erittäin säänneltyä, ja se olisi myös voitava mukauttaa uuden lähtötilanteen olosuhteet., Tämä perustason toimintaa, on kiinteistön hiukset solu, itse, vaatii monimutkainen mekanismi säätö jännitystä kärki linkkejä, jotka pitävät kaliumkanavat kärki karvat, hiukset solut. Kärjen vastakkaiset päät kiinnittyvät kalvon proteiineihin viereisen, pidemmän stereokiliumin sivuilla. Nämä kalvoproteiinit ovat yhteydessä stereokiliumin sisäpuolella oleviin motorisiin proteiineihin. Nämä motoriset proteiinit voivat siirtyä kohti tai pois hiusten kärjestä solunsisäisen kalsiumpitoisuuden perusteella., Esimerkiksi kun solunsisäinen kalsium on alhainen, moottoriproteiini vetää kärkilenkin ankkuripisteen kohti hiusten kärkeä. Tämä puolestaan asettaa jännitettä kärkilenkkiin ja avaa hieman kaliumkanavia, joihin ne ovat kiinnittyneet. Tämä tuottaa tarpeeksi depolarisaatio avata joitakin jänniteherkkiin kalsiumkanaviin, luoda perustason solunsisäisen kalsiumin hiukset solu. Tämä säätö ei vain tulokset lähtötilanteessa vapauttamaan välittäjäaine mutta myös pysäyttää liikkeen moottori proteiinia kohti kärki stereocilium., Tämä mekanismi, hiukset solu perustaa uuden perustaso toimintaan liittyvät hermo kuitua, kun uusi staattinen tila on kohdannut. Korkea solunsisäinen kalsium tekee päinvastoin, mikä vähentää jännitettä kärjen ja vähemmän avaaminen kaliumkanavia. On kaksi erittäin tärkeää seurauksia siitä, että karvasolut sopeutuvat melko nopeasti staattinen taipuma karvat. Mikä tärkeintä, tämä mahdollistaa kunkin hiussolun reagoimaan liikettä kumpaankin suuntaan tästä uudesta staattisesta asennosta., Kuitenkin, se myös tekee sisäkorvan suhteellisen tunteeton staattista asentoa tai hyvin hitaita liikkeitä.
Lopulta, kun otetaan huomioon, fysiologia hiukset solujen ja transduktio liikkeen hermo impulsseja, se on tärkeää tunnustavat, että siellä on efferent valvonta mekanismi, joka innervates päät tasapainoelimen aistien hermo kuituja ja/tai hiukset soluja., Nämä efferent hermo kuituja syntyy neuronien sijaitsevat caudal pons ja vapauttaa asetyylikoliinin ja useiden muiden välittäjäaineiden, mukaan lukien mahdollisesti ATP, peptidejä , typpioksidin, ja GABA (gamma-aminovoihappo). Näiden efferenttien aksonien aktivoitumisen nettotulos on säännellä karvasolujen herkkyyttä muuttamalla tasapainohermon hermotoimintaa. Niiden rooli normaalissa toiminnassa ja patologisissa valtioissa on kuitenkin edelleen aktiivisen tutkimuksen aihe.