| Diatoms | |
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Marine diatoms
Photo Credit: Prof. Gordon T.,a |
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| Class: | Bacillariophyceae |
- Centrales
- Pennales
Diatom is the common name for a major group of unicellular or (less commonly) colonial algae comprising the protist taxon Bacillariophyceae (or Bacillariophyta), characterized by unique cell walls of silica (hydrated silicon dioxide)., Llamadas una frustula, estas paredes celulares generalmente consisten en dos lados asimétricos superpuestos y entrelazados con una división evidente entre ellos, de ahí el nombre del grupo «diatomeas», que proviene del griego διά (dia), que significa «a través», y τέμνειν (temnein), que significa «cortar», y por lo tanto «cortar por la mitad».»La mayoría de las diatomeas son microscópicas.
las cáscaras de sílice (frústulas) de las diatomeas muestran una amplia diversidad en forma, algunas bastante intrincadas y adornadas. La belleza de estos organismos, observada a través de un microscopio, los ha llevado a ser llamados «joyas del mar».,»
Estos eucariotas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton. Se encuentran en grandes cantidades en casi todas las aguas del mundo, de agua dulce y salina, y también se encuentran en el suelo húmedo y en la humedad de las plantas. Desde el punto de vista ecológico, son muy importantes, ya que sirven como base de las Cadenas alimentarias de muchos animales, especialmente en los entornos oceánicos, donde son responsables de gran parte de la producción primaria., Además, las diatomeas son la fuente de gran parte del petróleo y sus depósitos forman tierra de diatomeas, que se utiliza para el aislamiento, la fabricación de dinamita, una ayuda de filtración, abrasivos suaves, un absorbente para líquidos, arena para gatos, y otros propósitos. Las comunidades de diatomeas vivas son una herramienta popular para monitorear las condiciones ambientales, pasadas y presentes, y se usan comúnmente en estudios de calidad del agua.
La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante, o antes, el período Jurásico temprano.,
Descripción general
las diatomeas son un tipo de heterocontosis (filum Heterokontophyta), una línea importante de eucariotas que incluye tanto autótrofos (por ejemplo, algas doradas) como heterótrofos (por ejemplo, mohos de agua). La mayoría son algas, que van desde las algas Gigantes multicelulares a las diatomeas principalmente unicelulares.Las algas heteroconttas tienen cloroplastos que están rodeados por cuatro membranas. Contada desde la membrana más externa hasta la más interna, la primera membrana es continua con el retículo endoplásmico de cloroplastos del huésped, o RCE., La segunda membrana presenta una barrera entre el lumen del retículo endoplásmico y el cloroplasto, que representa las dos membranas siguientes, dentro de las cuales se encuentran las membranas tilacoides. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos heterocontados se obtuvieron a partir de la reducción de una eucariota de algas rojas simbióticas. Los cloroplastos contienen clorofila A y clorofila C, y generalmente el pigmento accesorio fucoxantina, dándoles un color marrón dorado o verde pardusco.,
Varias especies de agua dulce de las diatomeas.
hay más de 200 géneros de diatomeas vivas, y se estima que hay aproximadamente 100.000 especies existentes (Round y Crawford 1990; Canter-Lund y Lund 1995). La mayoría de las diatomeas son unicelulares, aunque pueden existir como colonias en forma de filamentos o cintas (por ejemplo, Fragillaria), abanicos (Meridion), zigzags (Tabellaria) o colonias estrelladas (Asterionella).,
las diatomeas son un grupo muy extendido y se pueden encontrar en los océanos, en lagos y arroyos de agua dulce, en suelos y en superficies húmedas. La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunos viven como películas superficiales en la interfaz agua-sedimento (bentónica), o incluso bajo condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde se estima que contribuyen hasta el 45 por ciento de la producción primaria oceánica total (Mann 1999). Aunque generalmente microscópicas, algunas especies de diatomeas pueden alcanzar hasta 2 milímetros de longitud.,
Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular única de silicato (ácido silícico) que comprende dos válvulas separadas (o conchas). Las paredes celulares de diatomeas también se llaman frústulas o pruebas. La frustula está compuesta casi puramente de sílice, hecha de ácido silícico, y está recubierta con una capa de sustancia orgánica, a veces pectina. Las dos secciones superpuestas de la estructura de la frustula son el epiteca y la hipoteca, con el epiteca superponiendo la hipoteca algo como las dos mitades superpuestas de una placa de petri. Esta característica superpuesta permite que la diatomea logre un movimiento limitado., Además, la superposición permite espacio de crecimiento interno adicional. La estructura de las frústulas también contiene muchos poros y hendiduras que proporcionan el acceso de las diatomeas al entorno externo para procesos como la eliminación de desechos y la secreción de mucílagos. La sílice biogénica de la que está compuesta la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico. Este material se extruye al exterior de la celda y se agrega a la pared.,
en la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula mantiene una de las dos válvulas y crece una válvula más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se reduce. Una vez que tales células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse vegetativamente, invierten esta disminución formando una auxospora. Esto se expande en tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego regresa a divisiones de tamaño decreciente. La producción de auxosporas casi siempre está relacionada con la meiosis y la reproducción sexual.,
los cloroplastos de color marrón amarillento de la diatomea son típicos de los heteroconts, con cuatro membranas y que contienen pigmentos como la fucoxantina.
Los Diatomas individuales generalmente carecen de flagelos, pero los flagelos están presentes en los gametos y tienen la estructura heterocontal habitual, excepto que carecen de los pelos (mastigonemas) característicos en otros grupos. La mayoría de las diatomeas no son móviles, aunque algunas se mueven a través de la flagelación., Como sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente, las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores por el viento para mantenerlas suspendidas en aguas superficiales iluminadas por el sol. Algunas especies regulan activamente su flotabilidad con lípidos intracelulares para contrarrestar el hundimiento.
La descomposición y descomposición de las diatomeas conduce a sedimentos orgánicos e inorgánicos (en forma de silicatos)., El componente inorgánico de estos sedimentos puede conducir a un método de análisis de ambientes marinos pasados por Barros de fondos oceánicos o lodos de Bahía, ya que la materia inorgánica está incrustada en la deposición de arcillas y limos y forma un registro geológico permanente de dichos estratos marinos.
Clasificación
Selecciones de Ernst Haeckel 1904 Kunstformen der Natur (expresiones artísticas fueron de la Naturaleza), mostrando pennate (izquierda) y céntrica (a la derecha) frústulo.,
la clasificación de los heteroconts sigue sin resolverse, y pueden ser tratados como una división (o filo), reino, o algo intermedio. En consecuencia, los grupos como las diatomeas pueden clasificarse en cualquier lugar desde la clase (generalmente llamada Bacillariophyceae) hasta la división (generalmente llamada bacillariophyta), con los cambios correspondientes en las filas de sus subgrupos. Las diatomeas también se conocen a veces como clase Diatomophyceae.,
las diatomeas se dividen tradicionalmente en dos órdenes: las diatomeas centricas (Centrales), que son radialmente simétricas, y las diatomeas pennadas (Pennales), que son bilateralmente simétricas. Los primeros son parafiléticos a los segundos. Una clasificación más reciente (Round y Crawford 1990) divide las diatomeas en tres clases: diatomeas centricas (Coscinodiscophyceae), diatomeas pennadas sin Rafe (Fragilariophyceae), y diatomeas pennadas con Rafe (Bacillariophyceae). Es probable que haya más revisiones a medida que aumente la comprensión de sus relaciones.,
Round & Crawford (1990) and Hoek et al. (1995) proporcionan una cobertura más completa de la taxonomía de diatomeas.
la Ecología
Un presupuesto del océano del ciclo de silicio (Treguer et al. 1995)
las diatomeas ocurren prácticamente en todos los ambientes que contienen agua. Esto incluye no solo los océanos, mares, lagos y arroyos, sino también el suelo.
Las formas planctónicas en ambientes de agua dulce y marinos a menudo exhiben un estilo de vida de» boom and bust «(o» bloom and bust»)., Cuando las condiciones en la capa superior mixta (nutrientes y luz) son favorables (por ejemplo, al comienzo de la primavera) su ventaja competitiva (Furnas 1990) les permite dominar rápidamente las comunidades de fitoplancton («boom» o «floración»). Como tales, a menudo se clasifican como estrategas oportunistas (es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r).
cuando las condiciones se vuelven desfavorables, generalmente al agotarse los nutrientes, las células de diatomeas típicamente aumentan en velocidad de hundimiento y salen de la capa mixta superior («busto»)., Este hundimiento es inducido por una pérdida del control de flotabilidad, la síntesis de mucílago que une las células de diatomeas, o la producción de esporas pesadas en reposo. El hundimiento de la capa mixta superior elimina las diatomeas de las condiciones hostiles al crecimiento, incluidas las poblaciones de pastoreo y las temperaturas más altas (que de lo contrario aumentarían el metabolismo celular). Las células que llegan a aguas más profundas o al fondo marino poco profundo pueden descansar hasta que las condiciones se vuelvan más favorables de nuevo. En el océano abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina.,
en última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa mixta superior cuando la mezcla vertical las arrastra. En la mayoría de las circunstancias, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa superior mixta, estableciendo el escenario para la próxima ronda de floraciones de diatomeas. En el océano abierto (lejos de las áreas de surgencia continua (Dugdale y Wilkerson 1998), este ciclo de floración, busto y luego retorno a las condiciones previas a la floración generalmente ocurre durante un ciclo anual, con diatomeas solo prevaleciendo durante la primavera y principios del verano., En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración de otoño, causada por la ruptura de la estratificación de verano y el arrastre de nutrientes, mientras que los niveles de luz todavía son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical está aumentando, y los niveles de Luz están disminuyendo a medida que se acerca el invierno, estas floraciones son más pequeñas y de vida más corta que sus equivalentes de primavera.
en el océano abierto, la condición que típicamente causa que las floraciones de diatomeas (primavera) terminen es la falta de silicio., A diferencia de otros nutrientes, este es solo un requisito importante de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema de plancton tan eficientemente como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo. Esto se puede ver en mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de gradientes, el silicio suele ser el PRIMERO en agotarse (seguido normalmente por el nitrógeno y luego el fósforo).
debido a este estilo de vida floreciente, se cree que las diatomeas desempeñan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas (Smetacek 1985; Dugdale y Wilkerson 1998)., Significativamente, también juegan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno (Treguer et al. 1995; Yool y Tyrrell 2003).
Egge & Aksnes (1992)
El uso de silicio por las diatomeas es considerada por muchos investigadores a ser la clave de su éxito ecológico. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) encontraron que la dominancia de diatomeas de las comunidades del mesocosmos estaba directamente relacionada con la disponibilidad de silicato., Cuando el contenido de silicio se acerca a una concentración de 2 mmol m-3, las diatomeas típicamente representan más del 70 por ciento de la comunidad fitoplanctónica. Raven (1983) señaló que, en relación con las paredes celulares orgánicas, las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8 por ciento de una pared orgánica comparable), potencialmente un ahorro significativo en el presupuesto general de energía celular., Otros investigadores (Milligan y Morel 2002) han sugerido que la sílice biogénica en las paredes celulares de diatomeas actúa como un agente tampón de pH efectivo, facilitando la conversión del bicarbonato en CO2 disuelto (que se asimila más fácilmente). A pesar de las posibles ventajas conferidas por el silicio, las diatomeas suelen tener tasas de crecimiento más altas que otras algas del tamaño correspondiente (Furnas 1990).,
para aquellos que desean recolectar diatomeas para observación personal, las diatomeas vivas a menudo se encuentran aferradas en gran número a algas filamentosas, o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora se cubre con frecuencia con Cocconeis, una diatomea de forma elíptica; Vaucheria se cubre a menudo con formas pequeñas. Las diatomeas están frecuentemente presentes como una capa marrón y resbaladiza sobre piedras y palos sumergidos, y se puede ver que «fluyen» con la corriente del río. El lodo superficial de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas., Se pueden hacer emerger llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz solar directa caiga sobre la superficie del agua. Dentro de un día, las diatomeas llegarán a la cima en una escoria y se pueden aislar. Además, dado que las diatomeas forman una parte importante del alimento de moluscos, tunicados y peces, los tractos alimenticios de estos animales a menudo producen formas que no se aseguran fácilmente de otras maneras. Las diatomeas marinas se pueden recolectar por muestreo directo de agua, aunque las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes, conchas de ostras y otras conchas (Chamberlain 1901).,
registro fósil
las primeras diatomeas fósiles conocidas datan del Jurásico Inferior (~185 Ma), aunque el reloj molecular y la evidencia sedimentaria sugieren un origen anterior (Kooistra y Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva del Pérmico final (~250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos (Medlin et al. 1997). La brecha entre este evento y el momento en que las diatomeas fósiles aparecieron por primera vez puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución era críptica (Raven y Waite 2004)., Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han hecho una impresión significativa en el registro fósil, con depósitos importantes de diatomeas fósiles encontrados ya en el Cretácico inferior, y algunas rocas (tierra de diatomeas, diatomita) están compuestas casi en su totalidad de ellas.
aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico, el momento de su ascenso y «toma de control» del ciclo de silicio es más reciente., Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo del silicio del Océano (Siever 1991; Kidder y Erwin 2001; Grenne y Slack 2003). Posteriormente, el ciclo aparece dominado (y más fuertemente regulado) por los radiolarios y esponjas silíceas, las primeras como zooplancton, las últimas como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales (Racki y Cordey 2000)., En los últimos 100 millones de años, se cree que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto se deriva de la ascendencia ecológica de las diatomeas.
sin embargo, el momento preciso de la «toma de control» no está claro, y los diferentes autores tienen interpretaciones conflictivas del registro fósil. Algunas evidencias, como el desplazamiento de esponjas silíceas de los estantes (Maldonado et al., 1999), sugiere que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 65 Ma), mientras que la evidencia de los radiolarios sugiere que la «toma de control» no comenzó hasta el Cenozoico (65 Ma hasta el presente) (Harper y Knoll 1975). Sin embargo, independientemente de los detalles de la «toma de control», está claro que esta última revolución ha instalado un control biológico mucho más estricto sobre el ciclo biogeoquímico del silicio.
los cloroplastos Heterocontados parecen derivarse de los de las algas rojas, en lugar de directamente de procariotas como se cree que ocurrió en las plantas., Esto sugiere que tenían un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y es realmente solo con la evolución de las propias diatomeas que los heteroconts causan una impresión seria en el registro fósil.
secuenciación del genoma
se ha secuenciado todo el genoma de la diatomea céntrica, Thalassiosira pseudonana (Ambrust et al. 2004), y la secuenciación de un segundo genoma de diatomeas del pennate Diatom Phaeodactylum tricornutum está en progreso. Los primeros conocimientos sobre las propiedades del genoma de la P., el repertorio del gen tricornutum se describió utilizando 1.000 ESTs (Scala et al. 2002). Posteriormente, el número de ESTs se amplió a 12.000 y se construyó la base de datos de EST de diatomeas para análisis funcionales (Maheswari et al. 2005). Estas secuencias se han utilizado para hacer un análisis comparativo entre P. tricornutum y los proteomas putativos completos de la alga verde Chlamydomonas reinhardtii, la alga roja Cyanidioschyzon merolae, y la diatomea céntrica T. pseudonana (Montsant et al. 2005).,
investigación en nanotecnología
la deposición de sílice por diatomeas también puede resultar de utilidad para la nanotecnología (Bradbury 2004). Las células de diatomeas fabrican repetidamente y de manera confiable válvulas de formas y tamaños particulares, lo que potencialmente permite a las diatomeas fabricar estructuras a micro o nanoescala que pueden ser de uso en una gama de «widgets» que incluyen: sistemas ópticos; nanolitografía de semiconductores; e incluso el uso de válvulas de diatomeas como vehículos para la administración de fármacos., Utilizando un procedimiento de selección artificial apropiado, las diatomeas que producen válvulas de formas y tamaños particulares podrían evolucionar en el laboratorio, y luego usarse en cultivos de quimiostatos para producir en masa componentes a nanoescala (Drum y Gordon 2003).
- Canter-Lund, H., and J. W. G. Lund. 1995. Algas De Agua Dulce. Biopress Limited. ISBN 0948737255.
- Chamberlain, C. 1901. Methods in Plant Histology. Chicago: University Of Chicago Press.Furnas, M. J. 1990., In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plancton Res. 12: 1117-1151. Retrieved August 22, 2008.
- Hoek, C. van den, D. G. Mann, and H. M. Jahns. 1995. Algae: An introduction to phycology (en inglés). Cambridge University Press. ISBN 0521316871.
- Mann, D. G. 1999. The species concept in diatoms (en inglés). Phycologia 38: 437-495. Retrieved August 22, 2008.
- Raven, J. A. 1983. El transporte y la función del silicio en las plantas. Biol. Apo. 58: 179-207.
- Schieber, J., D., Krinsley, and L. Riciputi. 2000. Diagenetic origin of quartz limt in mudstones and implications for silica cycling. Nature 406: 981-985. Retrieved August 22, 2008.
todos los enlaces recuperados el 24 de octubre de 2017.
- simulaciones por ordenador de formación de patrones en diatomeas.
- Diatom Genome-Joint Genome Institute.
- Diatom EST database-École Normale Supérieure.
- Life History and Ecology of Diatoms-University of California Museum of Paleontology.,
créditos
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- Diatom history
- Heterokont history
- Frustule history
la historia de este artículo desde que fue importado a la Enciclopedia del Nuevo Mundo:
- History of»Diatom»
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