células ciliadas
las células ciliadas son los transductores que cambian la energía mecánica del movimiento a señales eléctricas transmitidas como potenciales de acción del nervio vestibular. Estas células ciliadas vienen en dos formas, una célula tipo I en forma de copa y una célula tipo II más delgada y columnar (Fig. 8.4 A). Ambas células entran en contacto con los terminales periféricos de los axones sensoriales vestibulares., Sin embargo, la base de la célula tipo I está esencialmente encerrada por el extremo de la terminal nerviosa (una terminación de cáliz), mientras que la célula tipo II es contactada por un botón terminal mucho más pequeño y de apariencia más normal de la fibra nerviosa sensorial. Las células tipo I responden a una estimulación vestibular más intensa, mientras que las células tipo II responden a estímulos más débiles. Sin embargo, los mecanismos de respuesta son similares para ambos tipos de células.
la Figura 8.4., Caricaturas que representan aspectos de la estructura, función y organización de las células ciliadas. A) células ciliadas de Tipo I (izquierda) y de tipo II (derecha). Observe que todas las células ciliadas están polarizadas por la posición excéntrica del cinocilio. B) el efecto de la desviación de las células ciliadas en la liberación del transmisor y la actividad nerviosa. Cuando los pelos se desvían hacia el kinocilio, la tensión se coloca en los enlaces de la punta. Esta tensión abrirá los canales de potasio, lo que resulta en un aumento en la liberación del transmisor y en los potenciales de acción en el nervio (abajo). También tenga en cuenta que hay un nivel de reposo de base de generación potencial de acción., C) Estructura de una cristae, que es el órgano receptivo que se encuentra en la ampolla de los conductos semicirculares. Tenga en cuenta que todas las células ciliadas están polarizadas en la misma dirección. D) estructura de una mácula, un órgano receptivo en la pared del utrículo y la sacula. Tenga en cuenta que las células ciliadas tienen una polarización diferente a cada lado de la estriola (una línea curva en el medio del órgano receptivo).,
tanto las células ciliadas de tipo I como las de tipo II forman parte de la pared del laberinto membranoso donde ellas y sus células de soporte reemplazan a las células aplanadas que recubren el resto del laberinto membranoso. Los ápices de las células ciliadas se enfrentan al interior del laberinto membranoso y, por lo tanto, son bañados por endolinfa. Las bases de las células ciliadas están expuestas a la perilinfa que está fuera del laberinto membranoso. Por lo tanto, el ápice y la base de las células ciliadas existen en ambientes eléctricos y químicos muy diferentes.,
el ápice de cualquier célula ciliada es altamente especializado. Los «pelos» por los que se nombran estas células son críticos para su sensibilidad mecánica. Los pelos consisten en una serie de estereocilios, que son básicamente microvellosidades gigantes, que tienen un núcleo de filamentos de actina. Cada célula ciliada también tiene un solo kinocilio excéntrico que se coloca hacia un borde del ápice de la célula ciliada. Este kinocilio es más largo y tiene la estructura de un verdadero cilio (es decir, un núcleo que consta de nueve dobletes microtubulares que rodean dos microtúbulos adicionales)., El más largo de los stereocilia (pelos) se encuentra adyacente al kinocilio, mientras que los stereocilia son progresivamente más cortos a una mayor distancia del kinocilio. Esta organización asimétrica del ápice de las células ciliadas, con el kinocilim a un lado, conduce a una polarización de cada célula ciliada. Esto es crítico para la capacidad de la célula ciliada de señalar la dirección de las fuerzas mecánicas aplicadas a los pelos.
el proceso de transducción de fuerza mecánica en los pelos en señales eléctricas depende de algunas características únicas de las puntas de las células ciliadas., Los canales de potasio mecánicamente sensibles ubicados en las puntas de las células ciliadas están unidos a filamentos de proteínas («enlaces de puntas») que, a su vez, están anclados al lado del estereocilio adyacente más alto (es decir, el que se encuentra más cerca del kinocilio). Las fuerzas que desvían los estereocilios hacia el cinocilio producen tensión en estos eslabones de la punta y una apertura de los canales de potasio (Fig. 8.4 B).
los pelos están bañados en endolinfa, que es muy alta en potasio., Además, la endolinfa es muy eléctricamente positiva en relación con el negativo dentro de la célula ciliada (alrededor de 135 MV de diferencia de potencial). Esto da lugar a una fuerza impulsora electroquímica muy grande que causa la entrada rápida de potasio en los pelos desde la endolinfa cada vez que los canales están abiertos. La entrada de potasio resulta en la despolarización de la célula ciliada que, a su vez, abre los canales de calcio dependientes del voltaje., La entrada de calcio a través de estos canales da lugar a una mayor liberación de neurotransmisores (glutamato) desde la base de las células ciliadas, excitando los terminales periféricos de las fibras aferentes del nervio vestibulococlear. Las desviaciones más grandes de los pelos hacia el kinocilio resultarán en canales de potasio más abiertos, mayor despolarización, mayor afluencia de calcio a través de los canales de calcio dependientes del voltaje, mayor liberación de neurotransmisores y una mayor frecuencia de potenciales de acción en la fibra del nervio vestibular conectada a esa célula ciliada (Fig. 8.4 B).,
la deflexión de los pelos lejos del kinocilio disminuye la tensión en los enlaces de la punta, cerrando los canales de potasio a los que están unidos. Esto hiperpolariza la célula ciliada y disminuye tanto la entrada de calcio como la liberación de neurotransmisores. Además, esto resulta en menos potenciales de acción que se generan en el axón asociado del nervio vestibulococlear. Por lo tanto, cada célula ciliada puede señalar la desviación de los pelos hacia o lejos del kinocilio al aumentar o disminuir la frecuencia de generación de potencial de acción, respectivamente (Fig. 8.4 B).,
hay un sistema delicadamente equilibrado para establecer un nivel de referencia de liberación del transmisor de las células ciliadas. Es esencial tener una línea de base constante de actividad si el sistema va a ser capaz de señalar la desviación de los pelos lejos del kinocilio ya que esta señalización se logra mediante la disminución de la generación de potencial de acción en el nervio. Por lo tanto, el proceso de establecer un nivel básico de actividad debe estar muy regulado y también debe ser capaz de adaptarse a las nuevas condiciones básicas., Este nivel básico de actividad es una propiedad de la célula ciliada, en sí misma, que requiere un mecanismo intrincado de ajuste de la tensión en los enlaces de la punta que se unen a los canales de potasio en la punta de los pelos de las células ciliadas. Los extremos opuestos del enlace de punta ancla a las proteínas en la membrana de los lados de la vecina, no estereocilio. Estas proteínas de membrana están conectadas a proteínas motoras en el interior del estereocilio. Estas proteínas motoras pueden moverse hacia o lejos de la punta del cabello en función de la concentración intracelular de calcio., Por ejemplo, cuando el calcio intracelular es bajo, la proteína motora tirará del punto de anclaje del enlace de la punta hacia la punta del cabello. Esto, a su vez, pondrá tensión en el enlace de la punta y abrirá ligeramente los canales de potasio a los que están unidos. Esto producirá suficiente despolarización para abrir algunos canales de calcio dependientes del voltaje, restableciendo un nivel basal de calcio intracelular en la célula ciliada. Este ajuste no solo resulta en una liberación basal del neurotransmisor, sino que también detiene el movimiento de la proteína motora hacia la punta del estereocilio., Por este mecanismo, la célula ciliada establecerá un nuevo nivel de base de actividad en la fibra nerviosa asociada cada vez que se encuentre una nueva condición estática. El calcio intracelular alto hará lo contrario, lo que resulta en una disminución de la tensión en el enlace de la punta y una menor apertura de los canales de potasio. Hay dos consecuencias muy importantes del hecho de que las células ciliadas se adaptan con bastante rapidez a la desviación estática de los pelos. Lo más significativo es que esto permite que cada célula ciliada responda al movimiento en cualquier dirección desde esta nueva posición estática., Sin embargo, también hace que el oído interno sea relativamente insensible a posiciones estáticas o a movimientos muy lentos.
finalmente, al considerar la fisiología de las células ciliadas y la transducción del movimiento a impulsos neuronales, es importante reconocer que existe un mecanismo de control eferente que inerva los extremos de las fibras nerviosas sensoriales vestibulares y/o las células ciliadas., Estas fibras nerviosas eferentes surgen de las neuronas ubicadas en el puente caudal y liberan acetilcolina y un número de otros neurotransmisores, potencialmente incluyendo ATP, péptidos , óxido nítrico y GABA (ácido gamma aminobutírico). El resultado neto de la activación de estos axones eferentes es regular la sensibilidad de las células ciliadas alterando la actividad nerviosa en el nervio vestibular. Sin embargo, su papel en la función normal y los estados patológicos sigue siendo un tema de investigación activa.