mecanismos Pre-copulatorios en animaleseditar
primero se discutirá la genética de las barreras etológicas de aislamiento. El aislamiento Pre-copulatorio ocurre cuando los genes necesarios para la reproducción sexual de una especie difieren de los genes equivalentes de Otra especie, de modo que si un macho de la especie A y una hembra de la especie B se colocan juntos, no pueden copular. El estudio de la genética involucrada en esta barrera reproductiva trata de identificar los genes que gobiernan los distintos comportamientos sexuales en las dos especies., Los machos de Drosophila melanogaster y los de D. simulans realizan un elaborado cortejo con sus respectivas hembras, que son diferentes para cada especie, pero las diferencias entre las especies son más cuantitativas que cualitativas. De hecho, los machos simulans son capaces de hibridar con las hembras melanogaster. Aunque hay líneas de esta última especie que pueden cruzarse fácilmente, hay otras que apenas pueden hacerlo., Usando esta diferencia, es posible evaluar el número mínimo de genes involucrados en el aislamiento pre-copulatorio entre las especies melanogaster y simulans y su ubicación cromosómica.
en experimentos, las moscas de la línea D. melanogaster, que hibrida fácilmente con simulans, se cruzaron con otra línea con la que no hibrida, o rara vez. Las hembras de las poblaciones segregadas obtenidas por este cruce se colocaron junto a los machos simulans y se registró el porcentaje de hibridación, que es una medida del grado de aislamiento reproductivo., De este experimento se concluyó que 3 de los 8 cromosomas del complemento haploide de D. melanogaster portan al menos un gen que afecta el aislamiento, de manera que sustituir un cromosoma de una línea de bajo aislamiento por otro de alto aislamiento reduce la frecuencia de hibridación. Además, se detectan interacciones entre cromosomas de modo que ciertas combinaciones de los cromosomas tienen un efecto multiplicador.La incompatibilidad cruzada o incongruencia en las plantas también está determinada por los genes principales que no están asociados en el locus de la autoincompatibilidad.,
mecanismos de post-copulación o fertilización en animaleseditar
El aislamiento reproductivo entre especies aparece, en ciertos casos, mucho tiempo después de la fertilización y la formación del cigoto, como sucede – por ejemplo – en las especies gemelas Drosophila pavani y D. gaucha. Los híbridos entre ambas especies no son estériles, en el sentido de que producen gametos, óvulos y espermatozoides viables. Sin embargo, no pueden producir descendencia ya que los espermatozoides del macho híbrido no sobreviven en los receptores del semen de las hembras, ya sean híbridos o de las líneas parentales., De la misma manera, los espermatozoides de los machos de las dos especies progenitoras no sobreviven en el tracto reproductivo de la hembra híbrida. Este tipo de aislamiento post-copulatorio aparece como el sistema más eficiente para mantener el aislamiento reproductivo en muchas especies.,
el desarrollo de un cigoto en un adulto es un proceso complejo y delicado de interacciones entre los genes y el medio ambiente que debe llevarse a cabo con precisión, y si hay alguna alteración en el proceso habitual, causada por la ausencia de un gen necesario o la presencia de uno diferente, puede detener el desarrollo normal causando la inviabilidad del híbrido o su esterilidad. Hay que tener en cuenta que la mitad de los cromosomas y genes de un híbrido son de una especie y la otra mitad provienen de la otra., Si las dos especies son genéticamente diferentes, hay pocas posibilidades de que los genes de ambas actúen armoniosamente en el híbrido. Desde esta perspectiva, solo se requerirían unos pocos genes para lograr el aislamiento post-copulatorio, a diferencia de la situación descrita anteriormente para el aislamiento pre-copulatorio.
en muchas especies donde el aislamiento reproductivo pre-copulatorio no existe, se producen híbridos pero son de un solo sexo., Este es el caso de la hibridación entre hembras de machos Drosophila simulans y Drosophila melanogaster: las hembras hibridadas mueren temprano en su desarrollo, por lo que solo se ven machos entre la descendencia. Sin embargo, se han registrado poblaciones de D. simulans con genes que permiten el desarrollo de Hembras híbridas adultas, es decir, se «rescata»la viabilidad de las hembras. Se supone que la actividad normal de estos genes de especiación es «inhibir» la expresión de los genes que permiten el crecimiento del híbrido. También habrá genes reguladores.,
se han encontrado varios de estos genes en el grupo de especies de melanogaster. El PRIMERO en ser descubierto fue » LHR » (Lethal hybrid rescue) localizado en el cromosoma II de D. simulans. Este alelo dominante permite el desarrollo de Hembras híbridas a partir del cruce entre hembras simulans y machos melanogaster. Un gen diferente, también localizado en el cromosoma II de D. simulans es «Shfr» que también permite el desarrollo de híbridos femeninos, siendo su actividad dependiente de la temperatura a la que se produce el desarrollo. Otros genes similares se han localizado en distintas poblaciones de especies de este grupo., En resumen, solo unos pocos genes son necesarios para una barrera de aislamiento post copulatoria efectiva mediada por la inviabilidad de los híbridos.
tan importante como identificar un gen de aislamiento es conocer su función. El gen Hmr, vinculado al cromosoma X e implicado en la viabilidad de híbridos masculinos entre D. melanogaster y D. simulans, es un gen de la familia proto-oncogén myb, que codifica para un regulador transcripcional., Dos variantes de este gen funcionan perfectamente bien en cada especie separada, pero en el híbrido no funcionan correctamente, posiblemente debido a los diferentes antecedentes genéticos de cada especie. El examen de la secuencia alélica de las dos especies muestra que las sustituciones de cambio de dirección son más abundantes que las sustituciones sinónimas, lo que sugiere que este gen ha estado sujeto a una intensa selección natural.
el modelo Dobzhansky–Muller propone que las incompatibilidades reproductivas entre especies son causadas por la interacción de los genes de las respectivas especies., Se ha demostrado recientemente que la Lhr ha divergido funcionalmente en D. simulans e interactuará con la Hmr que, a su vez, ha divergido funcionalmente en D. melanogaster para causar la letalidad de los híbridos masculinos. La Lhr se encuentra en una región heterocromática del genoma y su secuencia ha divergido entre estas dos especies de una manera consistente con los mecanismos de selección positiva., Una pregunta importante sin respuesta es si los genes detectados corresponden a genes antiguos que iniciaron la especiación favoreciendo la inviabilidad híbrida, o si son genes modernos que han aparecido después de la especiación por mutación, que no son compartidos por las diferentes poblaciones y que suprimen el efecto de los genes primitivos de inviabilidad. El gen OdsH (abreviatura de Odysseus) causa esterilidad parcial en el híbrido entre Drosophila simulans y una especie relacionada, D. mauritiana, que solo se encuentra en Mauricio, y es de origen reciente., Este gen muestra monofilia en ambas especies y también ha estado sujeto a selección natural. Se piensa que es un gen que interviene en las etapas iniciales de especiación, mientras que otros genes que diferencian las dos especies muestran polifilia. Odsh se originó por duplicación en el genoma de Drosophila y ha evolucionado a tasas muy altas en D. mauritania, mientras que su parálogo, unc-4, es casi idéntico entre las especies del grupo melanogaster., Al parecer, todos estos casos ilustran la manera en que los mecanismos de especiación se originaron en la naturaleza, por lo tanto, son conocidos colectivamente como «genes de especiación», o posiblemente, secuencias de genes con una función normal dentro de las poblaciones de una especie que divergen rápidamente en respuesta a la selección positiva, formando así barreras de aislamiento reproductivo con otras especies. En general, todos estos genes tienen funciones en la regulación transcripcional de otros genes.
el gen Nup96 es otro ejemplo de la evolución de los genes implicados en el aislamiento post-copulatorio., Regula la producción de una de las aproximadamente 30 proteínas necesarias para formar un poro nuclear. En cada uno de los grupos simulans de Drosophila, la proteína de este gen interactúa con la proteína de otro gen, aún no descubierto, en el cromosoma X para formar un poro funcional. Sin embargo, en un híbrido el poro que se forma es defectuoso y causa esterilidad. Las diferencias en las secuencias de Nup96 han sido sujetas a selección adaptativa, similar a los otros ejemplos de genes de especiación descritos anteriormente.,
El aislamiento Post-copulatorio también puede surgir entre poblaciones cromosómicamente diferenciadas debido a translocaciones e Inversiones cromosómicas. Si, por ejemplo, se fija una translocación recíproca en una población, el híbrido producido entre esta población y la que no lleva la translocación no tendrá una meiosis completa. Esto dará lugar a la producción de gametos desiguales que contienen números desiguales de cromosomas con una fertilidad reducida., En ciertos casos, existen translocaciones completas que involucran más de dos cromosomas, por lo que la meiosis de los híbridos es irregular y su fertilidad es cero o casi cero. Las inversiones también pueden dar lugar a gametos anormales en individuos heterocigotos, pero este efecto tiene poca importancia en comparación con las translocaciones. Un ejemplo de cambios cromosómicos que causan esterilidad en híbridos proviene del estudio de Drosophila nasuta y D. albomicans, que son especies gemelas de la región del Indo-Pacífico. No hay aislamiento sexual entre ellos y el híbrido F1 es fértil., Sin embargo, los híbridos F2 son relativamente infértiles y dejan pocos descendientes que tienen una proporción sesgada de los sexos. La razón es que el cromosoma X de albomicans es translocado y ligado a un autosoma que causa meiosis anormal en híbridos. Las translocaciones robertsonianas son variaciones en el número de cromosomas que surgen de: la fusión de dos cromosomas acrocéntricos en un solo cromosoma con dos brazos, causando una reducción en el número haploide, o por el contrario; o la fisión de un cromosoma en dos cromosomas acrocéntricos, en este caso aumentando el número haploide., Los híbridos de dos poblaciones con diferentes números de cromosomas pueden experimentar una cierta pérdida de fertilidad, y por lo tanto una mala adaptación, debido a la meiosis irregular.
en plantaseditar
se ha demostrado una gran variedad de mecanismos para reforzar el aislamiento reproductivo entre especies de plantas estrechamente relacionadas que históricamente vivieron o viven actualmente en simpatría., Este fenómeno es impulsado por una fuerte selección contra los híbridos, típicamente resultante de casos en los que los híbridos sufren una aptitud reducida. Se ha propuesto que tales consecuencias negativas de aptitud son el resultado de epistasis negativa en genomas híbridos y también pueden ser el resultado de los efectos de la esterilidad híbrida. En tales casos, la selección da lugar a mecanismos de aislamiento específicos de la población para evitar la fertilización por gametos interespecíficos o el desarrollo de embriones híbridos.,
debido a que muchas especies de plantas que se reproducen sexualmente están expuestas a una variedad de gametos interespecíficos, la selección natural ha dado lugar a una variedad de mecanismos para prevenir la producción de híbridos. Estos mecanismos pueden actuar en diferentes etapas del proceso de desarrollo y se dividen típicamente en dos categorías, pre-fertilización y post-fertilización, indicando en qué punto la barrera actúa para prevenir la formación o el desarrollo del cigoto., En el caso de las angiospermas y otras especies polinizadas, los mecanismos de pre-fertilización se pueden subdividir en dos categorías más, pre-polinización y post-polinización, la diferencia entre las dos es si se forma o no un tubo de polen. (Típicamente cuando el polen se encuentra con un estigma receptivo, se producen una serie de cambios que finalmente conducen al crecimiento de un tubo de polen en el estilo, lo que permite la formación del cigoto., La investigación empírica ha demostrado que estas barreras actúan en muchas etapas de desarrollo diferentes y las especies pueden tener ninguna, una o muchas barreras para la hibridación con especies interespecíficas.
ejemplos de mecanismos de pre-fertilizacióneditar
un ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento de pre-fertilización proviene del estudio de especies de iris de Louisiana., Estas especies de iris fueron fertilizadas con cargas de polen interespecíficas y conespecíficas y se demostró mediante la medida del éxito de la progenie híbrida que las diferencias en el crecimiento del tubo de polen entre el polen interespecífico y conespecífico llevaron a una menor tasa de fertilización por polen interespecífico. Esto demuestra cómo un punto específico en el proceso reproductivo es manipulado por un mecanismo de aislamiento particular para prevenir híbridos.
otro ejemplo bien documentado de un mecanismo de aislamiento de pre-fertilización en plantas proviene del estudio de las 2 especies de abedul polinizadas por el viento., El estudio de estas especies llevó al descubrimiento de que las cargas de polen mixtas conespecíficas e interespecíficas aún resultan en tasas de fertilización conespecíficas del 98%, lo que destaca la efectividad de tales barreras. En este ejemplo, la incompatibilidad del tubo polínico y la mitosis generativa más lenta han sido implicadas en el mecanismo de aislamiento post-polinización.,
ejemplos de mecanismos post-fertilizacióneditar
cruces entre especies diploides y tetraploides de Paspalum proporcionan evidencia de un mecanismo post-fertilización que previene la formación de híbridos cuando el polen de especies tetraploides se utilizó para fertilizar a una hembra de una especie diploide. Hubo signos de fertilización e incluso formación de endospermo, pero posteriormente este endospermo colapsó. Esto demuestra evidencia de un mecanismo de aislamiento post-fertilización temprano, en el cual el embrión temprano híbrido es detectado y abortado selectivamente., Este proceso también puede ocurrir más tarde durante el desarrollo en el que las semillas híbridas desarrolladas se abortan selectivamente.
efectos de la necrosis hibridaeditar
los híbridos de plantas a menudo sufren de un síndrome autoinmune conocido como necrosis híbrida. En los híbridos, los productos genéticos específicos aportados por uno de los padres pueden ser reconocidos inapropiadamente como extraños y patógenos, y por lo tanto desencadenar la muerte celular generalizada en toda la planta. En al menos un caso, un receptor patógeno, codificado por la familia de genes más variable en las plantas, fue identificado como responsable de la necrosis híbrida.,
reordenamientos cromosómicos en levadaseditar
en la levadura de cerveza Saccharomyces cerevisiae, los reordenamientos cromosómicos son un mecanismo importante para aislar reproductivamente diferentes cepas. Hou et al. demostró que el aislamiento reproductivo actúa postzigóticamente y podría atribuirse a reordenamientos cromosómicos. Estos autores cruzaron 60 aislados naturales muestreados de diversos nichos con la cepa de referencia S288c e identificaron 16 casos de aislamiento reproductivo con viabilidades reducidas de la descendencia, e identificaron translocaciones cromosómicas recíprocas en una gran fracción de aislados.,
incompatibilidad causada por microorganismoseditar
además de las causas genéticas del aislamiento reproductivo entre especies hay otro factor que puede causar el aislamiento postcigótico: la presencia de microorganismos en el citoplasma de ciertas especies. La presencia de estos organismos en una especie y su ausencia en otra causa la inviabilidad del híbrido correspondiente. Por ejemplo, en las semiespecies del Grupo D., paulistorum las hembras híbridas son fértiles pero los machos son estériles, esto se debe a la presencia de una Wolbachia en el citoplasma que altera la espermatogénesis que conduce a la esterilidad. Es interesante que la incompatibilidad o el aislamiento también pueden surgir a nivel intraespecífico. Se han estudiado poblaciones de D. simulans que muestran esterilidad híbrida según la dirección del cruce. Se ha encontrado que el factor determinante de la esterilidad es la presencia o ausencia de un microorganismo Wolbachia y la tolerancia o susceptibilidad de las poblaciones a estos organismos., Esta incompatibilidad Inter-poblacional puede ser eliminada en el laboratorio a través de la administración de un antibiótico específico para matar el microorganismo. Situaciones similares se conocen en varios insectos, ya que alrededor del 15% de las especies muestran infecciones causadas por este simbionte. Se ha sugerido que, en algunos casos, el proceso de especiación ha tenido lugar debido a la incompatibilidad causada por esta bacteria. Dos especies de avispas Nasonia giraulti y N. longicornis llevan dos cepas diferentes de Wolbachia., El cruce entre una población infectada y una libre de infección produce un aislamiento reproductivo casi total entre las semiespecies. Sin embargo, si ambas especies están libres de la bacteria o ambas son tratadas con antibióticos no hay barrera reproductiva. Wolbachia también induce incompatibilidad debido a la debilidad de los híbridos en poblaciones de ácaros (Tetranychus urticae), entre Drosophila recens y D. subquinaria y entre especies de Diabrotica (escarabajo) y Gryllus (grillo).