Die Forschung hat gezeigt, dass Primärproduzenten Kohlenstoff in Ökosystemen mit ähnlichen Raten fixieren. Sobald Kohlenstoff als lebensfähige Energiequelle in ein System eingeführt wurde, variieren die Mechanismen, die den Energiefluss zu höheren trophischen Niveaus steuern, zwischen den Ökosystemen. Unter aquatischen und terrestrischen Ökosystemen wurden Muster identifiziert, die diese Variation berücksichtigen können, und wurden in zwei Hauptkontrollwege unterteilt: von oben nach unten und von unten nach oben., Die Wirkmechanismen innerhalb jedes Pfades regulieren letztendlich die Struktur der Gemeinschaft und der trophischen Ebene innerhalb eines Ökosystems in unterschiedlichem Maße. Bottom-up-Kontrollen beinhalten Mechanismen, die auf Ressourcenqualität und-verfügbarkeit basieren und die primäre Produktivität und den anschließenden Strom von Energie und Biomasse zu höheren trophischen Niveaus steuern. Top-Down-Kontrollen beinhalten Mechanismen, die auf dem Verbrauch der Verbraucher basieren. Diese Mechanismen steuern die Energieübertragungsrate von einer trophischen Ebene zur anderen, da sich Pflanzenfresser oder Raubtiere von niedrigeren trophischen Ebenen ernähren.,
Aquatische vs terrestrische ökosystemsEdit
Innerhalb jeder Art von Ökosystem finden sich große Variationen im Energiefluss, was zu einer Herausforderung bei der Identifizierung von Variationen zwischen Ökosystemtypen führt. Im Allgemeinen ist der Energiefluss eine Funktion der Primärproduktivität mit Temperatur, Wasserverfügbarkeit und Lichtverfügbarkeit. Zum Beispiel finden sich in aquatischen Ökosystemen in der Regel höhere Produktionsraten in großen Flüssen und flachen Seen als in tiefen Seen und klaren Kopfwasserströmen., Unter den terrestrischen Ökosystemen weisen Sümpfe, Sümpfe und tropische Regenwälder die höchsten Primärproduktionsraten auf, während Tundra und alpine Ökosysteme die niedrigsten Primärproduktionsraten aufweisen. Die Beziehungen zwischen Primärproduktion und Umweltbedingungen haben dazu beigetragen, Unterschiede innerhalb der Ökosystemtypen zu berücksichtigen, So dass Ökologen nachweisen können, dass Energie aufgrund der verschiedenen Bottom-up-und Top-Down-Kontrollen effizienter durch aquatische Ökosysteme fließt als terrestrische Ökosysteme.,
Bottom-Up-Kontrollen
Die Stärke der Bottom-up-Kontrollen des Energieflusses wird durch die Ernährungsqualität, Größe und Wachstumsraten der Primärproduzenten in einem Ökosystem bestimmt. Photosynthetisches Material ist typischerweise reich an Stickstoff (N) und Phosphor (P) und ergänzt den hohen Pflanzenfresserbedarf an N und P in allen Ökosystemen. Die aquatische Primärproduktion wird von kleinen, einzelligen Phytoplanktonen dominiert, die größtenteils aus photosynthetischem Material bestehen und eine effiziente Quelle für diese Nährstoffe für Pflanzenfresser darstellen., Im Gegensatz dazu enthalten multizelluläre terrestrische Pflanzen viele große unterstützende Cellulosestrukturen mit hohem Kohlenstoffgehalt und niedrigem Nährwert. Aufgrund dieses strukturellen Unterschieds haben aquatische Primärproduzenten weniger Biomasse pro photosynthetischem Gewebe, das im aquatischen Ökosystem gespeichert ist als in den Wäldern und Wiesen terrestrischer Ökosysteme. Diese geringe Biomasse im Vergleich zu photosynthetischem Material in aquatischen Ökosystemen ermöglicht eine effizientere Umsatzrate im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen., Da Phytoplankton von Pflanzenfressern konsumiert wird, ersetzen ihre erhöhten Wachstums-und Fortpflanzungsraten verlorene Biomasse ausreichend und unterstützen in Verbindung mit ihrer nährstoffreichen Qualität eine größere Sekundärproduktion.
Zusätzliche Faktoren, die sich auf die Primärproduktion auswirken, umfassen Inputs von N und P, die in aquatischen Ökosystemen in größerem Ausmaß auftreten. Diese Nährstoffe sind wichtig für die Stimulierung des Pflanzenwachstums und stimulieren, wenn sie an höhere trophische Niveaus weitergegeben werden, die Biomasse und die Wachstumsrate der Verbraucher. Wenn einer dieser Nährstoffe knapp ist, können sie die gesamte Primärproduktion einschränken., Innerhalb von Seen ist P tendenziell der größere einschränkende Nährstoff, während sowohl N als auch P die Primärproduktion in Flüssen begrenzen. Aufgrund dieser limitierenden Effekte können Nährstoffeinträge möglicherweise die Einschränkungen der Netto-Primärproduktion eines aquatischen Ökosystems lindern. Allochthones Material, das in ein aquatisches Ökosystem gespült wird, führt N und P sowie Energie in Form von Kohlenstoffmolekülen ein, die von Primärproduzenten leicht aufgenommen werden. Größere Inputs und eine erhöhte Nährstoffkonzentration unterstützen höhere Netto-Primärproduktionsraten, was wiederum eine größere Sekundärproduktion unterstützt.,
Top-Down-Mechanismen
Top-Down-Mechanismen üben aufgrund der Rolle der Verbraucher in einem aquatischen Nahrungsnetz eine größere Kontrolle auf aquatische Primärerzeuger aus. Unter den Verbrauchern können Pflanzenfresser die Auswirkungen trophischer Kaskaden vermitteln, indem sie den Energiefluss von Primärproduzenten zu Raubtieren in höheren trophischen Ebenen überbrücken. In allen Ökosystemen besteht ein konsistenter Zusammenhang zwischen dem Wachstum von Pflanzenfressern und der Ernährungsqualität der Erzeuger. In aquatischen Ökosystemen werden Primärproduzenten jedoch viermal stärker von Pflanzenfressern verzehrt als in terrestrischen Ökosystemen., Obwohl dieses Thema sehr umstritten ist, haben Forscher die Unterscheidung in der Pflanzenfresserkontrolle mehreren Theorien zugeschrieben, einschließlich der Abhängigkeit von Verbrauchergrößenverhältnissen und Pflanzenfresserselektivität.
Süßwasser-Nahrungskette demonstriert die Größe der Unterschiede zwischen den einzelnen trophischen Ebene. Primärproduzenten sind in der Regel kleine Algenzellen. Pflanzenfresser neigen dazu, kleine Makro-Wirbellose zu sein. Raubtiere neigen dazu, größere Fische zu sein.,
Die Modellierung von Top-Down-Steuerelementen für Primärproduzenten legt nahe, dass die größte Kontrolle über den Energiefluss erfolgt, wenn das Größenverhältnis von Verbraucher zu Primärproduzent am höchsten ist. Die Größenverteilung von Organismen innerhalb einer einzigen trophischen Ebene in aquatischen Systemen ist viel enger als die von terrestrischen Systemen., An Land reicht die Verbrauchergröße von kleiner als die Pflanze, die sie verbraucht, wie ein Insekt, zu deutlich größer, wie ein Huftier, während in aquatischen Systemen, Verbraucherkörpergröße innerhalb eines trophischen Niveaus variiert viel weniger und ist stark korreliert mit trophischer Position. Infolgedessen ist der Größenunterschied zwischen Erzeugern und Verbrauchern in aquatischen Umgebungen konstant größer als an Land, was zu einer stärkeren Kontrolle der Pflanzenfresser über aquatische Primärproduzenten führt.
Pflanzenfresser können möglicherweise das Schicksal organischer Stoffe kontrollieren, wenn sie durch das Nahrungsnetz geschleudert werden.,ref name= „Schmitz_2008″/> Pflanzenfresser neigen dazu, nahrhafte Pflanzen auszuwählen und gleichzeitig Pflanzen mit strukturellen Abwehrmechanismen zu vermeiden. Wie Stützstrukturen bestehen Verteidigungsstrukturen aus nährstoffarmer Cellulose mit hohem Kohlenstoffgehalt. Der Zugang zu nahrhaften Nahrungsquellen verbessert den Stoffwechsel und den Energiebedarf von Pflanzenfressern, was zu einer stärkeren Entfernung der Primärproduzenten führt. In aquatischen Ökosystemen ist Phytoplankton sehr nahrhaft und es fehlt im Allgemeinen an Abwehrmechanismen., Dies führt zu einer besseren Top-Down-Kontrolle, da verbrauchte Pflanzenstoffe schnell als labiler organischer Abfall in das System zurückgeführt werden. In terrestrischen Ökosystemen sind Primärproduzenten weniger ernährungsphysiologisch dicht und enthalten eher Verteidigungsstrukturen. Da Pflanzenfresser ernährungsphysiologisch dichte Pflanzen bevorzugen und Pflanzen oder Pflanzenteile mit Abwehrstrukturen meiden, bleibt eine größere Menge Pflanzenmaterial im Ökosystem unverbraucht. Pflanzenfresservermeidung von minderwertiger Pflanzenmaterie kann der Grund sein, warum terrestrische Systeme eine schwächere Top-Down-Kontrolle des Energieflusses aufweisen.