| Diatoms | |
|---|---|
Marine diatoms
Photo Credit: Prof. Gordon T.,a |
|
| Class: | Bacillariophyceae |
- Centrales
- Pennales
Diatom is the common name for a major group of unicellular or (less commonly) colonial algae comprising the protist taxon Bacillariophyceae (or Bacillariophyta), characterized by unique cell walls of silica (hydrated silicon dioxide)., Diese Zellwände, die als Knoten bezeichnet werden, bestehen normalerweise aus zwei überlappenden und ineinandergreifenden asymmetrischen Seiten mit einer zwischen ihnen aufgeteilten Trennung, daher der Gruppenname „Diatom“, der aus dem Griechischen διά (dia) stammt und „durch“ bedeutet und τέμνειν (Temnein), was „schneiden“ und somit „halbieren“ bedeutet.“Die meisten Kieselalgen sind mikroskopisch.
Die Kieselgelschalen (Papeln) von Kieselalgen zeigen eine große Vielfalt in der Form, einige ziemlich kompliziert und reich verziert. Die Schönheit dieser Organismen, wie sie durch ein Mikroskop beobachtet werden, hat dazu geführt, dass sie „Juwelen des Meeres“ genannt werden.,“
Diese Eukaryoten sind eine der häufigsten Arten von phytoplankton. Sie kommen in fast allen Gewässern der Welt, Süßwasser und Kochsalzlösung, in großer Zahl vor und finden sich auch in feuchtem Boden und in der Feuchtigkeit der Pflanzen. Ökologisch sind sie sehr wichtig und dienen vielen Tieren als Basis der Nahrungsketten, insbesondere in Meeresumgebungen, in denen sie für einen Großteil der Primärproduktion verantwortlich sind., Darüber hinaus sind Kieselalgen die Quelle eines großen Teils des Erdöls und ihre Ablagerungen bilden Kieselgur, die zur Isolierung, Herstellung von Dynamit, einer Filtrationshilfe, milden Schleifmitteln, einem Absorptionsmittel für Flüssigkeiten, Katzenstreu und anderen Zwecken verwendet wird. Lebende Kieselalgengemeinschaften sind ein beliebtes Instrument zur Überwachung der Umweltbedingungen in der Vergangenheit und Gegenwart und werden häufig in Studien zur Wasserqualität verwendet.
Fossil deutet darauf hin, dass Kieselalgen entstanden während oder vor der frühen Jurazeit.,
Übersicht und Beschreibung
Diatome sind eine Art Heterokont (Phylum Heterokontophyta), eine Hauptlinie von Eukaryoten, die sowohl Autotrophe (z. B. Goldalgen) als auch Heterotrophe (z. B. Wasserformen) umfasst. Die meisten sind Algen, die vom riesigen vielzelligen Seetang bis zu den hauptsächlich einzelligen Kieselalgen reichen.Heterokont Algen haben Chloroplasten, die von vier Membranen umgeben sind. Gezählt von der äußersten zur innersten Membran, Die erste Membran ist kontinuierlich mit dem Chloroplasten endoplasmatischen Retikulum des Wirts, oder cER., Die zweite Membran stellt eine Barriere zwischen dem Lumen des endoplasmatischen Retikulums und dem Chloroplasten dar, der die nächsten beiden Membranen darstellt, in denen sich die Thylakoidmembranen befinden. Diese Anordnung von Membranen legt nahe, dass Heterokontroloplasten aus der Reduktion eines symbiotischen roten Algen-Eukaryoten erhalten wurden. Die Chloroplasten enthalten charakteristisch Chlorophyll a und Chlorophyll c und normalerweise das Zubehörpigment Fucoxanthin, was ihnen eine goldbraune oder bräunlich-grüne Farbe verleiht.,
Mehrere Arten von Süßwasser-Diatomeen.
Es gibt mehr als 200 Gattungen lebender Kieselalgen, und es wird geschätzt, dass es ungefähr 100.000 existierende Arten gibt (Round und Crawford 1990; Canter-Lund und Lund 1995). Die meisten Kieselalgen sind einzellig, obwohl sie als Kolonien in Form von Filamenten oder Bändern (z. B. Fragillaria), Fächern (Meridion), Zickzacks (Tabellaria) oder Sternkolonien (Asterionella) existieren können.,
Kieselalgen sind eine weit verbreitete Gruppe und können in den Ozeanen, in Süßwasserseen und Bächen, in Böden und auf feuchten Oberflächen gefunden werden. Die meisten leben pelagisch im offenen Wasser, obwohl einige als Oberflächenfilme an der Wasser-Sediment-Grenzfläche (benthisch) oder sogar unter feuchten atmosphärischen Bedingungen leben. Sie sind besonders wichtig in den Ozeanen, wo sie schätzungsweise bis zu 45 Prozent der gesamten ozeanischen Primärproduktion beitragen (Mann 1999). Obwohl normalerweise mikroskopisch, können einige Arten von Kieselalgen bis zu 2 Millimeter lang werden.,
Diatomenzellen sind in einer einzigartigen Silikat – (Kieselsäure -) Zellwand enthalten, die zwei separate Ventile (oder Schalen) umfasst. Diatomenzellwände werden auch als Papeln oder Tests bezeichnet. Das Granulat besteht fast ausschließlich aus Kieselsäure, hergestellt aus Kieselsäure, und ist mit einer Schicht organischer Substanz, manchmal Pektin, beschichtet. Die beiden überlappenden Abschnitte der Struktur des Ventrikels sind die Epitheca und die Hypotheca, wobei die Epitheca die Hypotheca etwas wie die beiden überlappenden Hälften einer Petrischale überlagert. Diese überlappende Funktion ermöglicht es der Kieselalge, eine begrenzte Bewegung zu erreichen., Außerdem ermöglicht die Überlappung zusätzlichen internen Wachstumsraum. Die frustrierende Struktur enthält auch viele Poren und Schlitze, die der Kieselalge Zugang zur äußeren Umgebung für Prozesse wie Abfallentfernung und Schleimsekretion bieten. Die biogene Kieselsäure, aus der die Zellwand besteht, wird intrazellulär durch Polymerisation von Kieselsäuremonomeren synthetisiert. Dieses Material wird dann zur Zelloberfläche extrudiert und der Wand zugesetzt.,
Wenn sich eine Kieselalge teilt, um zwei Tochterzellen zu produzieren, hält jede Zelle eines der beiden Ventile und wächst ein kleineres Ventil darin. Infolgedessen wird nach jedem Teilungszyklus die durchschnittliche Größe der Diatomenzellen in der Population kleiner. Sobald solche Zellen eine bestimmte Mindestgröße erreicht haben, anstatt sich einfach vegetativ zu teilen, kehren sie diesen Rückgang um, indem sie eine Auxospore bilden. Dies erweitert sich in der Größe, um zu einer viel größeren Zelle zu führen, die dann zu größenabnehmenden Divisionen zurückkehrt. Die Produktion von Auxosporen ist fast immer mit Meiose und sexueller Fortpflanzung verbunden.,
Die gelblich-braunen Chloroplasten der Kieselsäure sind typisch für Heterokonten mit vier Membranen und enthalten Pigmente wie Fucoxanthin.
Einzelnen Diatomen fehlen normalerweise Flagellen, aber Flagellen sind in Gameten vorhanden und haben die übliche heterokontale Struktur, außer dass ihnen die Haare (Mastigoneme) fehlen, die in anderen Gruppen charakteristisch sind. Die meisten Kieselalgen sind nicht beweglich, obwohl einige über Geißelung bewegen., Da ihre relativ dichten Zellwände dazu führen, dass sie leicht sinken, verlassen sich planktonische Formen im offenen Wasser normalerweise auf eine turbulente Vermischung der oberen Schichten durch den Wind, um sie in sonnenbeschienenen Oberflächengewässern schweben zu lassen. Einige Arten regulieren aktiv ihren Auftrieb mit intrazellulären Lipiden, um dem Sinken entgegenzuwirken.
Zersetzung und Zerfall von Kieselalgen führt zu organischen und anorganischen (in Form von Silikaten) Sedimenten., Die anorganische Komponente dieser Sedimente kann zu einer Methode zur Analyse vergangener Meeresumgebungen durch Verkorkungen von Meeresböden oder Erkerschlamm führen, da die anorganische Substanz in die Ablagerung von Tonen und Schlick eingebettet ist und eine permanente geologische Aufzeichnung solcher Meeresschichten bildet.
Einordnung
Auswahl aus Ernst Haeckel s 1904 Kunstformen der Natur (Kunstformen der Natur), die zeigen, pennate (Links) und zentrischer (rechts) frustules.,
Die Klassifizierung von Heterokonten ist immer noch ungeklärt, und sie können als Teilung (oder Stamm), Königreich oder etwas dazwischen behandelt werden. Dementsprechend können Gruppen wie die Kieselalgen überall von der Klasse (gewöhnlich Bacillariophyceae genannt) bis zur Teilung (gewöhnlich Bacillariophyta genannt) mit entsprechenden Veränderungen in den Reihen ihrer Untergruppen eingestuft werden. Die Diatomeen werden manchmal auch als Klasse Diatomophyceae bezeichnet.,
Kieselalgen werden traditionell in zwei Ordnungen unterteilt: zentrische Kieselalgen (Centrales), die radial symmetrisch sind, und Pennat-Kieselalgen (Pennales), die bilateral symmetrisch sind. Ersteres ist paraphyletisch gegenüber letzterem. Eine neuere Klassifikation (Round und Crawford 1990) unterteilt die Kieselalgen in drei Klassen: zentrische Kieselalgen (Coscinodiscophyceae), Pennat-Kieselalgen ohne Raphe (Fragilariophyceae) und Pennat-Kieselalgen mit Raphe (Bacillariophyceae). Es ist wahrscheinlich, dass es weitere Revisionen geben wird, wenn das Verständnis für ihre Beziehungen zunimmt.,
Round & Crawford (1990) und Hoek et al. (1995) bieten eine umfassendere Abdeckung der Diatom Taxonomie.
Ökologie
A budget von „ocean‘ s silicon-Zyklus (Treguer et al. 1995)
Kieselalgen treten in praktisch jeder Umgebung auf, die Wasser enthält. Dazu gehören nicht nur Ozeane, Meere, Seen und Bäche, sondern auch Böden.
Planktonische Formen in Süßwasser-und Meeresumgebungen zeigen oft einen“ Boom and bust „(oder“ Bloom and bust“) Lebensstil., Wenn die Bedingungen in der oberen Mischschicht (Nährstoffe und Licht) günstig sind (z. B. zu Beginn des Frühlings), können sie durch ihren Wettbewerbsvorteil (Furnas 1990) Phytoplanktongemeinschaften schnell dominieren („Boom“ oder „Bloom“). Als solche werden sie oft als opportunistische r-Strategen eingestuft (dh jene Organismen, deren Ökologie durch eine hohe Wachstumsrate definiert ist, r).
Wenn die Bedingungen ungünstig werden, normalerweise bei Erschöpfung der Nährstoffe, erhöhen sich die Kieselatomenzellen typischerweise in der Sinkgeschwindigkeit und verlassen die obere gemischte Schicht („Büste“)., Dieser Untergang wird entweder durch einen Verlust der Auftriebskontrolle, die Synthese von Schleim, der Kieselalgenzellen zusammenhält, oder die Produktion schwerer Ruhesporen induziert. Das Absinken der oberen Mischschicht entfernt Kieselalgen von wachstumsbedingten Bedingungen, einschließlich Grazer Populationen und höheren Temperaturen (die sonst den Zellstoffwechsel erhöhen würden). Zellen, die tieferes Wasser oder den flachen Meeresboden erreichen, können dann ruhen, bis die Bedingungen wieder günstiger werden. Im offenen Ozean gehen viele sinkende Zellen in die Tiefe verloren, aber viele Populationen können in der Nähe der Thermolinie bestehen bleiben.,
Letztendlich gelangen Kieselatomenzellen in diesen Ruhepopulationen wieder in die obere gemischte Schicht, wenn das vertikale Mischen sie mitreißt. In den meisten Fällen füllt dieses Mischen auch Nährstoffe in der oberen Mischschicht auf und setzt die Szene für die nächste Runde der Kieselatomenblüten. Im offenen Ozean (abseits von Gebieten mit kontinuierlichem Aufschwung (Dugdale und Wilkerson 1998) tritt dieser Zyklus von Blüte, Büste und Rückkehr zu vorblühenden Bedingungen typischerweise über einen jährlichen Zyklus auf, wobei Kieselalgen nur im Frühjahr und Frühsommer vorherrschen., An einigen Stellen kann es jedoch zu einer Herbstblüte kommen, die durch den Abbau der Sommerschichtung und das Mitreißen von Nährstoffen verursacht wird, während die Lichtwerte noch für das Wachstum ausreichen. Da die vertikale Vermischung zunimmt und die Lichtwerte sinken, wenn sich der Winter nähert, sind diese Blüten kleiner und kürzer als ihre Frühlingsäquivalente.
Im offenen Ozean ist der Zustand, der typischerweise dazu führt, dass Kieselalgenblüten (Frühlings -) enden, ein Mangel an Silizium., Im Gegensatz zu anderen Nährstoffen ist dies nur ein Hauptbedarf an Kieselalgen und wird im Plankton-Ökosystem nicht so effizient regeneriert wie beispielsweise Stickstoff-oder Phosphornährstoffe. Dies kann in Karten der Oberflächennährstoffkonzentrationen gesehen werden—da Nährstoffe entlang der Gradienten abnehmen, ist Silizium normalerweise das erste, das erschöpft ist (normalerweise gefolgt von Stickstoff und dann Phosphor).
Aufgrund dieses Bloom-and-Bust-Lebensstils wird angenommen, dass Kieselalgen eine unverhältnismäßig wichtige Rolle beim Export von Kohlenstoff aus ozeanischen Oberflächengewässern spielen (Smetacek 1985; Dugdale und Wilkerson 1998)., Bezeichnenderweise spielen sie auch eine Schlüsselrolle bei der Regulierung des biogeochemischen Siliziumkreislaufs im modernen Ozean (Treguer et al. 1995; Yool und Tyrrell 2003).
Egge & Aksnes (1992)
Die Verwendung von Silizium durch Kieselalgen wird von vielen Forschern als Schlüssel zu ihrem ökologischen Erfolg angesehen. In einer mittlerweile klassischen Studie, Eggegebirge und Aksnes (1992) festgestellt, dass Kieselalgen Dominanz von dieser Gemeinschaften wurde in direktem Zusammenhang mit der Verfügbarkeit von Silikat., Wenn sich der Siliziumgehalt einer Konzentration von 2 mmol m-3 nähert, machen Kieselalgen typischerweise mehr als 70 Prozent der Phytoplanktongemeinschaft aus. Raven (1983) stellte fest, dass Kieselsäurekapseln im Vergleich zu organischen Zellwänden weniger Energie für die Synthese benötigen (ungefähr 8 Prozent einer vergleichbaren organischen Wand), was möglicherweise eine signifikante Einsparung des gesamten Zellenergiebudgets darstellt., Andere Forscher (Milligan und Morel 2002) haben vorgeschlagen, dass die biogene Kieselsäure in Diatomenzellwänden als wirksames pH-Puffermittel wirkt und die Umwandlung von Bicarbonat in gelöstes CO2 erleichtert (das leichter assimiliert wird). Ungeachtet der möglichen Vorteile von Silizium weisen Kieselalgen typischerweise höhere Wachstumsraten auf als andere Algen entsprechender Größe (Furnas 1990).,
Für diejenigen, die Kieselalgen zur persönlichen Beobachtung sammeln möchten, klammern sich lebende Kieselalgen häufig in großer Zahl an fadenförmigen Algen oder bilden gallertartige Massen an verschiedenen untergetauchten Pflanzen. Cladophora ist häufig mit Cocconeis bedeckt, einer elliptisch geformten Kieselalge; Vaucheria ist oft mit kleinen Formen bedeckt. Kieselalgen sind häufig als braune, rutschige Beschichtung auf untergetauchten Steinen und Stöcken vorhanden und können mit Flussströmung „strömen“. Der Oberflächenschlamm eines Teiches, Grabens oder einer Lagune ergibt fast immer einige Kieselalgen., Sie können entstehen, indem man ein Glas mit Wasser und Schlamm füllt, es in schwarzes Papier einwickelt und direktes Sonnenlicht auf die Wasseroberfläche fallen lässt. Innerhalb eines Tages kommen die Kieselalgen in einem Abschaum an die Spitze und können isoliert werden. Da Kieselalgen einen wichtigen Teil der Nahrung von Mollusken, Manteltieren und Fischen bilden, ergeben die Nahrungswege dieser Tiere häufig Formen, die auf andere Weise nicht leicht zu sichern sind. Meeresdiatomeen können durch direkte Wasserentnahme gesammelt werden, obwohl benthische Formen durch Abkratzen von Seepocken, Austernschalen und anderen Muscheln gesichert werden können (Chamberlain 1901).,
Fossilrekord
Die frühesten bekannten fossilen Kieselalgen stammen aus dem frühen Jura (~185 Ma), obwohl molekulare Uhr und sedimentäre Beweise auf einen früheren Ursprung hindeuten (Kooistra und Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Es wurde vermutet, dass ihr Ursprung mit dem Massensterben in Perm (~250 Ma) zusammenhängen könnte, wonach viele Meeresnischen geöffnet wurden (Medlin et al. 1997). Die Lücke zwischen diesem Ereignis und der Zeit, zu der fossile Kieselalgen zum ersten Mal auftreten, kann auf eine Zeit hinweisen, in der Kieselalgen nicht versiegelt waren und ihre Entwicklung kryptisch war (Raven und Waite 2004)., Seit dem Aufkommen der Silicifikation haben Kieselalgen einen bedeutenden Eindruck auf den Fossilienbestand hinterlassen, wobei große Vorkommen fossiler Kieselalgen bereits in der frühen Kreidezeit gefunden wurden und einige Gesteine (Kieselalgen, Kieselalgen) fast ausschließlich aus ihnen bestehen.
Obwohl die Kieselalgen seit der Trias existiert haben mögen, ist der Zeitpunkt ihres Aufstiegs und ihrer „Übernahme“ des Siliziumzyklus neuer., Vor dem Phanerozoikum (vor 544 Ma) wird angenommen, dass mikrobielle oder anorganische Prozesse den Siliziumkreislauf des Ozeans schwach regulierten (Siever 1991; Kidder und Erwin 2001; Grenne und Slack 2003). Anschließend erscheint der Zyklus dominiert (und stärker reguliert) durch die Radiolarier und silikatischen Schwämme, erstere als Zooplankton, letztere als sesshafte Filterzuführungen hauptsächlich auf den Festlandsockel (Racki und Cordey 2000)., In den letzten 100 Millionen Jahren wird angenommen, dass der Siliziumkreislauf noch strenger kontrolliert wurde und dass dies auf den ökologischen Aufstieg der Kieselalgen zurückzuführen ist.
Der genaue Zeitpunkt der „Übernahme“ ist jedoch unklar, und verschiedene Autoren haben widersprüchliche Interpretationen des Fossilienbestandes. Einige Beweise, wie die Verschiebung von silikatischen Schwämmen aus den Regalen (Maldonado et al., 1999), legt nahe, dass diese Übernahme in der Kreidezeit begann (146 Ma bis 65 Ma), während Beweise von Radiolariern darauf hindeuten, dass die „Übernahme“ erst im Känozoikum begann (65 Ma bis heute) (Harper und Knoll 1975). Unabhängig von den Details des „Take-over“ – Timings ist jedoch klar, dass diese jüngste Revolution eine viel strengere biologische Kontrolle über den biogeochemischen Kreislauf von Silizium ermöglicht hat.
Heterokont-Chloroplasten scheinen eher von denen von Rotalgen als direkt von Prokaryoten abgeleitet zu sein, wie es in Pflanzen vermutet wird., Dies deutet darauf hin, dass sie einen neueren Ursprung hatten als viele andere Algen. Fossile Beweise sind jedoch spärlich, und erst mit der Entwicklung der Kieselalgen selbst machen die Heterokonten einen ernsthaften Eindruck auf den Fossilienbestand.
Genomsequenzierung
Das gesamte Genom der zentrischen Kieselalge Thalassiosira pseudonana wurde sequenziert (Ambrust et al. 2004), und die Sequenzierung eines zweiten Kieselalgenoms aus der Pennat-Kieselalge Phaeodactylum tricornutum ist im Gange. Die ersten Einblicke in die Genomeigenschaften des P., das Tricornutum-Genrepertoire wurde unter Verwendung von 1.000 ESTs beschrieben (Scala et al. 2002). Anschließend wurde die Anzahl der ESTs auf 12,000 erweitert und die Diatom EST-Datenbank für Funktionsanalysen erstellt (Maheswari et al. 2005). Diese Sequenzen wurden verwendet, um eine vergleichende Analyse zwischen P. tricornutum und den mutmaßlichen vollständigen Proteomen der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii, der Rotalge Cyanidioschyzon merolae und der zentrischen Kieselalge T. pseudonana (Montsant et al. 2005).,
Nanotechnologieforschung
Die Ablagerung von Kieselsäure durch Kieselgur kann sich auch als nützlich für die Nanotechnologie erweisen (Bradbury 2004). Kieselatomenzellen stellen wiederholt und zuverlässig Ventile bestimmter Formen und Größen her, wodurch Kieselatome möglicherweise Strukturen im Mikro – oder Nanomaßstab herstellen können, die in einer Reihe von „Widgets“ verwendet werden können, darunter: optische Systeme; Halbleiter-Nanolithographie; und sogar die Verwendung von Kieselatomenzellen als Vehikel für die Arzneimittelabgabe., Mit einem geeigneten künstlichen Auswahlverfahren könnten Kieselalgen, die Ventile bestimmter Formen und Größen herstellen, im Labor entwickelt und dann in Chemostatkulturen zur Massenproduktion nanoskaliger Komponenten verwendet werden (Drum and Gordon 2003).
- Canter-Lund, H., und J. W. G. Lund. 1995. Süßwasseralgen. Biopress Limited. ISBN 0948737255.
- Chamberlain, C. 1901. Methoden in der Pflanzenhistologie. Chicago: University of Chicago Press.
- Furnas, M. J. 1990., In-situ-Wachstumsraten von marine phytoplankton: Ansätze zur Messung, Gemeinschaft und Arten Wachstumsraten. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Aktualisiert: 22.08.15-15: 09
- Hoek, C. van den, D. G. Mann, H. M. Jahns. 1995. Algen: Eine Einführung in die Phycologie. „Das ist ein Riesenproblem. ISBN 0521316871.
- Mann, D. G. 1999. Das Artenkonzept in Kieselalgen. Phycologia 38: 437-495. Aktualisiert: 22.08.15-15: 09
- Raven, J. A. 1983. Der transport und die Funktion von Silizium in Pflanzen. Biol. Rev. 58: 179-207.
- Schieber, J., D., Krinsley, und L. Riciputi. 2000. Diagenetischer Ursprung von Quarzschlamm in Schlammsteinen und Implikationen für den Silica-Radsport. Nature 406: 981-985. Aktualisiert: 22.08.15-15: 09
Alle links abgerufen Oktober 24, 2017.
- Computersimulationen der Musterbildung in Kieselalgen.
- Kieselalge Genom – Joint Genome Institute.
- Kieselalge EST-Datenbank – École Normale Supérieure.
- Leben, Geschichte und Ökologie der Diatomeen – University of California Museum of Paleontology.,
Credits
New World Encyclopedia Autoren und Redakteure haben den Wikipedia-Artikel gemäß den Standards der New World Encyclopedia neu geschrieben und vervollständigt. Dieser Artikel hält sich an die Bedingungen der Creative Commons CC-by-sa 3.0-Lizenz (CC-by-sa), die mit der richtigen Zuordnung verwendet und verbreitet werden kann. Kredit ist unter den Bedingungen dieser Lizenz fällig, die sowohl die New World Encyclopedia Mitwirkenden und die selbstlosen Freiwilligen Mitwirkenden der Wikimedia Foundation verweisen kann. Um diesen Artikel zu zitieren, klicken Sie hier für eine Liste akzeptabler Zitierformate.,Geschichte der früheren Beiträge von Wikipedianern ist zugänglich für Forscher hier:
- Kieselalge Geschichte
- Heterokont Geschichte
- Frustule Geschichte
Die Geschichte dieses Artikels, da es importiert wurde, um die Neue Welt Enzyklopädie:
- Geschichte des „Kieselalge“
Hinweis: Einige Einschränkungen können gelten für die Nutzung einzelner Bilder, die separat lizenziert werden.