hårceller
hårceller er transducere, der ændrer mekanisk bevægelsesenergi til elektriske signaler, der formidles som vestibulære nerveaktionspotentialer. Disse hårceller findes i to former, en bægerformet type i-celle og en tyndere, mere kolonneformet type II-celle (fig. 8, 4 A). Begge disse celler kontakter de perifere terminaler af vestibulære sensoriske a .oner., Imidlertid er basen af type i-cellen i det væsentlige indkapslet af enden af nerveterminalen (en Caly. – ende), mens type II-cellen kontaktes af en meget mindre, mere normal tilsyneladende terminal bouton af den sensoriske nervefiber. Type i-cellerne reagerer på mere intens vestibulær stimulering, mens type II-cellerne reagerer på svagere stimuli. Ikke desto mindre er responsmekanismerne ens for begge disse celletyper.
Figur 8.4., Tegnefilm skildrer aspekter af hår celle struktur, funktion og organisation. (A) type i (venstre) og type II (højre) hårceller. Bemærk, at alle hårceller polariseres af kinociliums e .centriske position. B) virkningen af afbøjning af hårceller på transmitterudslip og nerveaktivitet. Når hårene afbøjes mod kinocilium, placeres spændinger på spidsforbindelserne. Denne spænding åbner kaliumkanaler, hvilket resulterer i en stigning i transmitterfrigivelse og i handlingspotentialer i nerven (nedenfor). Bemærk også, at der er en baseline hvilende niveau af handling potentiel generation., (C) struktur af en cristae, som er det modtagelige organ, der findes i ampulla af halvcirkelformede kanaler. Bemærk, at alle hårceller er polariseret i samme retning. (D) struktur af en makula, et modtageligt organ i væggen af utricle og saccule. Bemærk, at hårcellerne har forskellig polarisering på hver side af striolaen (en buet linje midt i det modtagelige organ).,
Både type i og type II hår celler er en del af den mur af membranous labyrint, hvor de og deres støtte celler erstatte den flade celler, linje resten af hindeagtige labyrint. Apices af hårcellerne står over for indersiden af den membranøse labyrint og bades derfor af endolymph. Baserne af hårceller udsættes for perilymfen, der er uden for den membranøse labyrint. Derfor findes toppen og bunden af hårceller i meget forskellige elektriske og kemiske miljøer.,
spidsen af en hårcelle er højt specialiseret. De “hår”, som disse celler er navngivet til, er kritiske for deres mekaniske følsomhed. Hårene består af en række stereocilia, som i grunden er kæmpe mikrovilli, der har en kerne af actinfilamenter. Hver hårcelle har også en enkelt, e .centrisk placeret kinocilium, der er placeret mod den ene kant af spidsen af hårcellen. Denne kinocilium er længere og har strukturen af en ægte cilium (dvs.en kerne bestående af ni mikrotubulære dubletter omkring to yderligere mikrotubuli)., Den længste af stereocilia (hår) ligger ved siden af kinocilium, mens stereocilia gradvist er kortere i større afstand fra kinocilium. Denne asymmetriske organisering af spidsen af hårceller, med kinocilim ud til den ene side, fører til en polarisering af hver hårcelle. Dette er afgørende for hårcellens evne til at signalere retningen af mekaniske kræfter, der påføres hårene.
processen med at transducere mekanisk kraft på hårene til elektriske signaler er afhængig af nogle unikke træk ved spidserne af hårceller., Mekanisk følsomme kaliumkanaler placeret i spidserne af hårcellerne er fastgjort til proteinfilamenter (“spidsforbindelser”), der selv er forankret til siden af det højere tilstødende stereocilium (det vil sige den, der ligger tættere på kinocilium). Kræfter, der afbøjer stereocilia mod kinocilium, resulterer i spænding på disse spidsforbindelser og en åbning af kaliumkanalerne (fig. 8, 4 B).
hårene bades i endolymph, hvilket er meget højt i kalium., Endolymfen er også meget elektrisk positiv i forhold til den negative inderside af hårcellen (omkring 135 mV potentiel forskel). Dette resulterer i en meget stor elektrokemisk drivkraft, der forårsager hurtig indtræden af kalium i hårene fra endolymfen, når kanalerne er åbne. Kaliumindgang resulterer i depolarisering af hårcellen, som igen åbner spændingsgatede calciumkanaler., Calcium indlæg via disse kanaler, der resulterer i øget frigivelse af neurotransmitter (glutamat) fra bunden af hårceller, spændende perifere terminaler af afferente fibre af vestibulocochlear nerve. Større omlægninger af hårene mod kinocilium vil resultere i mere åbne kalium-kanaler, der er større depolarisering, mere calcium tilstrømning gennem calciumkanaler, større neurotransmitter frigivelse, og en højere frekvens af handling potentialer i det vestibulære nerve fiber forbindelse til, at hair cell (Fig. 8, 4 B).,
afbøjning af hårene væk fra kinocilium mindsker spændingen på spidsforbindelserne og lukker kaliumkanalerne, som de er fastgjort til. Denne hyperpolariserer hår celle og nedsætter både calcium indrejse og neurotransmitter frigivelse. Desuden resulterer dette i, at der genereres færre handlingspotentialer i den tilknyttede a .on af den vestibulocochlear nerv. Således kan hver hårcelle signalere afbøjning af hår mod eller væk fra kinocilium ved at øge eller formindske hyppigheden af henholdsvis handlingspotentialegenerering (fig . 8, 4 B).,
Der er et delikat afbalanceret system til at etablere et basisniveau for transmitterfrigivelse fra hårceller. Det er vigtigt at have en stabil baseline aktivitet, hvis systemet vil være i stand til at signalere nedbøjning af hår væk fra kinocilium da denne signalering opnås ved at nedsætte handling potentiale generation i nerve. Derfor skal processen med at etablere et basisniveau for aktivitet være stærkt reguleret og bør også være i stand til at tilpasse sig nye basisbetingelser., Dette basisniveau af aktivitet er en egenskab af hårcellen, selv, der kræver en indviklet mekanisme til justering af spændinger på spidsforbindelserne, der fastgøres til kaliumkanalerne i spidsen af hårcellerne. De modsatte ender af spidsen forbinder anker med proteiner i membranen på siderne af det tilstødende, længere stereocilium. Disse membranproteiner er forbundet med motoriske proteiner på indersiden af stereocilium. Disse motoriske proteiner kan bevæge sig mod eller væk fra spidsen af håret baseret på intracellulær calciumkoncentration., For eksempel, når intracellulært calcium er lavt, vil motorproteinet trække ankerpunktet på spidsforbindelsen mod spidsen af håret. Dette vil igen placere spændinger på spidslinket og åbne de kaliumkanaler, som de er fastgjort til. Dette vil producere nok depolarisering til at åbne nogle spændingsgatede calciumkanaler, genoprette et basisniveau af intracellulært calcium i hårcellen. Denne justering resulterer ikke kun i en baseline frigivelse af neurotransmitter, men stopper også bevægelsen af det motoriske protein mod spidsen af stereocilium., Ved denne mekanisme vil hårcellen etablere et nyt basisniveau af aktivitet i den tilknyttede nervefiber, når der opstår en ny statisk tilstand. Højt intracellulært calcium vil gøre det modsatte, hvilket resulterer i nedsat spænding på spidsforbindelsen og mindre åbning af kaliumkanalerne. Der er to meget vigtige konsekvenser af, at hårceller tilpasser sig ret hurtigt til statisk afbøjning af hårene. Mest markant, dette gør det muligt for hver hårcelle at være lydhør over for bevægelse i begge retninger fra denne nye statiske position., Det gør imidlertid også det indre øre relativt ufølsomt over for statiske positioner eller for meget langsomme bevægelser.
Endelig, når man overvejer, fysiologi hår celler og transduktion af bevægelse til neurale impulser, det er vigtigt at erkende, at der er en efferente kontrol mekanisme, der innerverer ender af den vestibulære sensoriske nervefibre og/eller hår celler., Disse efferente nervefibre stammer fra neuroner placeret i caudale pons og frigiver acetylcholin og en række andre neurotransmittere, potentielt inklusive ATP, peptider , nitrogeno .id og GABA (gammaaminosmørsyre). Nettoresultatet af aktivering af disse efferente a .oner er at regulere følsomheden af hårceller ved at ændre nerveaktivitet i den vestibulære nerv. Imidlertid forbliver deres rolle i normal funktion og patologiske tilstande et emne for aktiv undersøgelse.