vláskové Buňky
vláskové buňky jsou převodníky, které mění mechanickou energii pohybu na elektrické signály dopravena jako vestibulárních nervových akčních potenciálů. Tyto vlasové buňky se dodávají ve dvou tvarech, buňce typu I ve tvaru pohárku a tenčí, sloupcovitější buňce typu II (obr. 8.4 A). Obě tyto buňky se dotýkají periferních terminálů vestibulárních senzorických axonů., Nicméně, základní typ, já buňka je v podstatě uzavřen do konce nervových terminál (kalich konec), zatímco typ II buňka je kontaktováni mnohem menší, více normální objevují terminální bouton senzorických nervových vláken. Buňky typu I reagují na intenzivnější vestibulární stimulaci, zatímco buňky typu II reagují na slabší podněty. Nicméně mechanismy reakce jsou podobné pro oba tyto typy buněk.
Obrázek 8.4., Karikatury zobrazující aspekty struktury vlasových buněk, funkce a organizace. (A) vlasové buňky typu I (vlevo) a typu II (vpravo). Všimněte si, že všechny vlasové buňky jsou polarizovány excentrickou polohou kinociliu. B) vliv vychýlení vlasových buněk na uvolnění vysílače a nervovou aktivitu. Když jsou chloupky vychýleny směrem k kinociliu, napětí je umístěno na špičkách. Toto napětí otevře draslíkové kanály, což vede ke zvýšení uvolňování vysílače a akčních potenciálů v nervu (níže). Všimněte si také, že existuje základní úroveň klidové akce potenciální generace., C) struktura cristae, což je receptivní orgán nalezený v ampulce polokruhových kanálků. Všimněte si, že všechny vlasové buňky jsou polarizovány stejným směrem. D) struktura makuly, vnímavého orgánu ve stěně utricle a saccule. Všimněte si, že vlasové buňky mají odlišnou polarizaci na obou stranách strioly (zakřivená čára uprostřed vnímavého orgánu).,
Oba typ i a typ II vlasové buňky, které jsou součástí stěny, membranózní labyrint, kde oni a jejich podpůrné buňky nahradit zploštělé buňky, které lemují zbývající část membranózní labyrint. Vrcholech vlasy buněk tvář uvnitř membranózní labyrint, a proto jsou omývány endolymph. Báze vlasových buněk jsou vystaveny nebezpečí, které je mimo membránový labyrint. Proto vrchol a základna vlasových buněk existují ve velmi odlišném elektrickém a chemickém prostředí.,
vrchol jedné vlasové buňky je vysoce specializovaný. „Chloupky“, pro které jsou tyto buňky pojmenovány, jsou rozhodující pro jejich mechanickou citlivost. Chloupky se skládají z řady stereocilií, které jsou v podstatě obří mikrovily, které mají jádro aktinových vláken. Každá vlasová buňka má také jedno, excentricky umístěné kinocilium, které je umístěno směrem k jednomu okraji vrcholu vlasové buňky. Toto kinocilium je delší a má strukturu pravého cilium (tj. jádro sestávající z devíti mikrotubulárních doubletů obklopujících dvě další mikrotubuly)., Nejdelší ze stereocilia (chloupky) se nachází v blízkosti kinocilium, zatímco stereocilia jsou postupně kratší ve větší vzdálenosti od kinocilium. Tato asymetrická organizace vrcholu vlasových buněk s kinocilimem na jedné straně vede k polarizaci každé vlasové buňky. To je rozhodující pro schopnost vlasové buňky signalizovat směr mechanických sil aplikovaných na chloupky.
proces přenosu mechanické síly na chloupky na elektrické signály závisí na některých jedinečných vlastnostech špiček vlasových buněk., Mechanicky citlivé draslíkové kanály se nachází ve špičkách vlasy buňky jsou připojeny k proteinových vláken („tip odkazy“), které jsou samy o sobě, ukotvené ke straně vyšší přilehlé stereocilium (to je ten, který se nachází blíže k kinocilium). Síly, které odklonit stereocilia k kinocilium následek napětí na těchto tip odkazy a otevření draslíkových kanálů (Obr. 8, 4 B).
chloupky se koupají v endolymfu, který má velmi vysoký obsah draslíku., Endolymf je také velmi elektricky pozitivní vzhledem k negativnímu vnitřku vlasové buňky (přibližně 135 MV potenciální rozdíl). To má za následek velmi velké elektrochemické hnací silou, která způsobuje rychlý vstup draslíku do vlasů z endolymfě, kdykoli kanály jsou otevřené. Vstup draslíku vede k depolarizaci vlasové buňky,která zase otevírá vápníkové kanály s napětím., Na vstup vápníku přes tyto kanály následek zvýšené uvolňování neurotransmiterů (glutamát) od základny vláskových buněk, vzrušující periferní terminály aferentních vláken sluchově rovnovážné nervu. Větší odklony chloupky směrem kinocilium bude mít za následek více otevřené draslíkové kanály, větší depolarizace, více vápníku příliv přes napětí-gated vápník kanály, větší uvolňování neurotransmiterů, a vyšší frekvence akčních potenciálů v vestibulárního nervu vlákno připojené na vlasy buňky (Obr. 8, 4 B).,
Deformace chloupky od kinocilium snižuje napětí na špičce odkazy, uzavření draslíkových kanálů, k nimž jsou připojeny. To hyperpolarizuje vlasovou buňku a snižuje jak vstup vápníku, tak uvolňování neurotransmiteru. Kromě toho to vede k tomu, že v přidruženém axonu vestibulokochleárního nervu vzniká méně akčních potenciálů. Tak, každý vlasy buňka může signál odklonu chloupky směrem k nebo pryč od kinocilium zvýšením nebo snížením frekvence akčního potenciálu generace, respektive (Obr. 8, 4 B).,
existuje jemně vyvážený systém pro stanovení základní úrovně uvolňování vysílače z vlasových buněk. Je nezbytné mít stabilní základní činnosti, pokud systém bude schopen signál odklonu chloupky od kinocilium od této signalizace je dosaženo tím, že snižuje akční potenciál generace v nervu. Proto musí být proces stanovení základní úrovně aktivity vysoce regulován a měl by být také schopen přizpůsobit se novým základním podmínkám., Tento základní úroveň aktivity je vlastnost vláskových buněk, sám o sobě, vyžaduje složitý mechanismus nastavení napětí na špičce odkazy, které se vážou k draslíkové kanály v tip vlasů, vlasových buněk. Opačné konce hrotu spojují kotvu s bílkovinami v membráně po stranách sousedního, delšího stereocilia. Tyto membránové proteiny jsou připojeny k motorickým proteinům na vnitřní straně stereocilium. Tyto motorické proteiny se mohou pohybovat směrem nebo od špičky vlasů na základě intracelulární koncentrace vápníku., Například, když je intracelulární vápník nízký, motorický protein vytáhne kotevní bod špičky směrem ke špičce vlasů. To zase způsobí napětí na špičce a mírně otevře draslíkové kanály, ke kterým jsou připojeny. To bude produkovat dostatek depolarizace otevře napěťově řízených kalciových kanálů, obnovení výchozí úrovně intracelulárního vápníku v vláskové buňky. Tato úprava má za následek nejen základní uvolňování neurotransmiteru, ale také zastavuje pohyb motorického proteinu směrem ke špičce stereocilium., Tímto mechanismem, vlasy buňky, bude vytvořit nový základní úroveň aktivity v přidružené nervové vlákno vždy, když nový statický stav se setkal. Vysoký intracelulární vápník udělá opak, což vede ke snížení napětí na špičce a menšímu otevření draslíkových kanálů. Existují dva velmi důležité důsledky skutečnosti, že vlasové buňky se poměrně rychle přizpůsobují statickému vychýlení chloupků. Nejvýrazněji to umožňuje, aby každá vlasová buňka reagovala na pohyb v obou směrech z této nové statické polohy., Nicméně také způsobuje, že vnitřní ucho je relativně necitlivé na statické polohy nebo na velmi pomalé pohyby.
a Konečně, když s ohledem na fyziologii vlasové buňky a přenos pohybu na nervové impulsy, je důležité si uvědomit, že tam je eferentní kontrolní mechanismus, který inervuje konce vestibulární senzorických nervových vláken a/nebo vlasové buňky., Tyto eferentní nervová vlákna vznikají z neuronů umístěných v ocasní pons a uvolnění acetylcholinu a mnoha dalších neurotransmiterů, potenciálně včetně ATP, peptidy , oxid dusnatý, a GABA (gama aminomáselné kyseliny). Čistým výsledkem aktivace těchto eferentních axonů je regulace citlivosti vlasových buněk změnou nervové aktivity v vestibulárním nervu. Jejich role v normálních funkcích a patologických stavech však zůstává tématem aktivního vyšetřování.