Pre-kopulační mechanismy v animalsEdit
genetika etologické bariéry izolace bude projednán jako první. Pre-kopulační izolace nastane, když geny nezbytné pro sexuální reprodukci jednoho druhu se liší od odpovídající geny jiného druhu, taková, že pokud mužský druhů a samice druhu B jsou umístěny společně jsou schopni se pářit. Studium genetiky zapojené do této reprodukční bariéry se snaží identifikovat geny, které řídí odlišné sexuální chování u obou druhů., Samci Drosophila melanogaster a D. simulans provádět složité námluvy s jejich ženami, které jsou různé pro každý druh, ale rozdíly mezi druhy jsou více kvantitativní než kvalitativní. Ve skutečnosti jsou samci simulanů schopni hybridizovat se samicemi melanogaster. Ačkoli existují linie druhého druhu, které mohou snadno překročit, existují i jiné, které sotva dokážou., Pomocí tohoto rozdílu, je možné posoudit minimální počet genů zapojených v pre-kopulační izolace mezi melanogaster a simulans druhů a jejich chromozomální umístění.
v experimentech byly mouchy linie d. melanogaster, které snadno hybridizují se simulany, překročeny jinou čárou, se kterou hybridizuje nebo zřídka. Samice segregovaných populací získaných tímto křížem byly umístěny vedle samců simulanů a bylo zaznamenáno procento hybridizace, což je míra stupně reprodukční izolace., To byl závěr z tohoto experimentu, že 3 z 8 chromozomů haploidní doplňkem D. melanogaster nést alespoň jeden gen, který ovlivňuje izolaci, tak, že nahrazení jednoho chromozomu z řady low izolace s jinou vysokou izolace snižuje frekvence hybridizace. Kromě toho jsou detekovány interakce mezi chromozomy, takže určité kombinace chromozomů mají multiplikační účinek.Křížová nekompatibilita nebo nesoulad v rostlinách je také určena hlavními geny,které nejsou spojeny s místem samonepatibility s.,
Post-kopulační nebo hnojení mechanismy v animalsEdit
Reprodukční izolace mezi druhy se zdá, v některých případech, dlouho po oplodnění a formování zygoty, jak se to stává – například – v twin druhů Drosophila pavani a D. gaúcha. Hybridy mezi oběma druhy nejsou sterilní, v tom smyslu, že produkují životaschopné gamety, vajíčka a spermie. Nemohou však produkovat potomstvo, protože spermie hybridního muže nepřežijí v receptorech spermatu žen, ať už jsou to hybridy nebo z mateřských linií., Stejným způsobem spermie samců dvou mateřských druhů nepřežijí v reprodukčním traktu hybridní ženy. Tento typ post-kopulační izolace se jeví jako nejúčinnější systém pro udržení reprodukční izolace u mnoha druhů.,
vývoj zygoty do dospělého je komplexní a delikátní proces interakce mezi geny a prostředí, které musí být prováděny přesně, a pokud tam je nějaká změna v obvyklém procesu, způsobené absence nezbytných genů nebo přítomnost jiné, může zatknout normální vývoj způsobuje non-životaschopnost hybridní nebo jeho sterilita. Je třeba mít na paměti, že polovina chromozomů a genů hybridu pochází z jednoho druhu a druhá polovina pochází z druhého., Pokud jsou oba druhy geneticky odlišné, existuje jen malá možnost, že geny z obou budou v hybridu působit harmonicky. Z tohoto pohledu, jen pár genů, by bylo zapotřebí, aby se o post kopulační izolace, na rozdíl od situace popsané dříve pro pre-kopulační izolace.
u mnoha druhů, kde neexistuje pre-kopulační reprodukční izolace, se produkují hybridy, ale jsou pouze jednoho pohlaví., To je případ hybridizace mezi samicemi samců Drosophila simulans a Drosophila melanogaster: hybridizované samice umírají brzy ve svém vývoji, takže mezi potomky jsou viděni pouze muži. Populace d. simulanů však byly zaznamenány s geny, které umožňují vývoj dospělých hybridních žen, to znamená, že životaschopnost žen je „zachráněna“. Předpokládá se, že normální aktivitou těchto genů speciace je „inhibovat“ expresi genů, které umožňují růst hybridu. K dispozici budou také geny regulátorů.,
řada těchto genů byla nalezena ve skupině druhů melanogaster. První, která byla objevena, byla “ Lhr “ (smrtící hybridní záchrana) umístěná v chromozomu II D.simulans. Tato dominantní alela umožňuje vývoj hybridních žen z kříže mezi samicemi simulans a samci melanogaster. Jiný gen, také se nachází na Chromozomu II. D. simulans je „Shfr“, který umožňuje i rozvoj ženských hybridy, jeho činnost je závislá na teplotě, při které dochází k rozvoji. Jiné podobné geny byly umístěny v odlišných populacích druhů této skupiny., Stručně řečeno, pro účinnou post kopulační izolační bariéru zprostředkovanou životaschopností hybridů je zapotřebí pouze několik genů.
stejně důležité jako identifikace izolačního genu je znát jeho funkci. Hmr gen, spojené s X chromozóm a podílí se na životaschopnost mužských hybridy mezi D. melanogaster a D. simulans, je gen z proto-onkogenu rodiny myb, který kóduje transkripční regulátor., Dvě varianty tohoto genu fungují dokonale v každém jednotlivém druhu, ale v hybridu nefungují správně, možná kvůli odlišnému genetickému pozadí každého druhu. Vyšetření alela sekvence dvou druhů ukazuje, že změna směru substituce jsou hojnější, než synonymní substituce, což naznačuje, že tento gen byl podroben intenzivní přírodní výběr.
model Dobzhansky–Muller navrhuje, aby reprodukční inkompatibility mezi druhy byly způsobeny interakcí genů příslušného druhu., Nedávno bylo prokázáno, že Lhr se funkčně lišily v D. simulans a bude komunikovat s Hmr který, podle pořadí, se funkčně lišily v D. melanogaster způsobit úhyn samce kříženců. Lhr se nachází v heterochromatic oblasti genomu a jejich sekvence se rozdělily mezi těmito dvěma druhy v souladu s mechanismy pozitivní výběr., Důležitou nezodpovězenou otázkou je, zda geny detekovány odpovídají staré geny, které inicioval speciace upřednostňují hybridní non-životaschopnost, nebo jsou moderní geny, které se objevily po speciace mutací, které nejsou sdíleny u různých populací a které potlačují účinek primitivní non-životaschopnost geny. Na OdsH (zkratka Odysseus) genu způsobuje částečné sterility v hybrid mezi Drosophila simulans a příbuzných druhů, D. mauritiana, které se vyskytují jen na Mauriciu, a je nedávného původu., Tento gen vykazuje monofyly u obou druhů a byl také předmětem přirozeného výběru. Předpokládá se, že se jedná o gen, který zasahuje v počátečních stádiích speciace, zatímco jiné geny, které rozlišují oba druhy, vykazují polyfyly. Odsh vznikl zdvojením v genomu Drosophila a vyvinula ve velmi vysoké sazby v D. mauritánii, zatímco jeho paralogue, unc-4, je téměř totožný mezi druhy skupiny melanogaster., Zdánlivě, všechny tyto případy ilustrují, jakým způsobem speciační mechanismy vznikl v přírodě, proto jsou kolektivně známý jako „speciační geny“, nebo možná, genové sekvence s normální funkcí v rámci populací a druhů, které se rozcházejí rychle v reakci na pozitivní výběr, čímž se vytvoří reprodukční izolace bariéry s jinými druhy. Obecně platí, že všechny tyto geny mají funkce v transkripční regulaci jiných genů.
Gen Nup96 je dalším příkladem vývoje genů zapojených do post-kopulační izolace., Reguluje produkci jednoho z přibližně 30 proteinů potřebných k vytvoření jaderného póru. V každé ze simulanových skupin Drosophila protein z tohoto genu interaguje s proteinem z jiného, dosud neobjeveného genu na chromozomu X, aby se vytvořil funkční pór. U hybridu je však vytvořený pór vadný a způsobuje sterilitu. Rozdíly v sekvencích Nup96 byly podrobeny adaptivnímu výběru, podobně jako u ostatních příkladů výše popsaných genů speciace.,
post-kopulační izolace může také vzniknout mezi chromozomálně diferencovanými populacemi v důsledku chromozomálních translokací a inverzí. Pokud, například, reciproční translokace je stanovena v populaci, hybrid, které byly vyrobeny mezi této populace a ten, který nenese translokace nebude mít kompletní meiózy. To bude mít za následek produkci nerovných gamet obsahujících nerovný počet chromozomů se sníženou plodností., V některých případech existují úplné translokace, které zahrnují více než dva chromozomy, takže meióza hybridů je nepravidelná a jejich plodnost je nulová nebo téměř nulová. Inverze mohou také vést k abnormálním gametám u heterozygotních jedinců, ale tento účinek má ve srovnání s translokacemi malý význam. Příklad chromozomálních změn způsobujících sterilitu u hybridů pochází ze studie Drosophila nasuta a D.albomicans, které jsou dvojčaty z oblasti Indo-Pacifiku. Neexistuje žádná sexuální izolace mezi nimi a hybrid F1 je plodný., Hybridy F2 jsou však relativně neplodné a ponechávají jen málo potomků, kteří mají zkosený poměr pohlaví. Důvodem je, že chromozom X albomicans je translokován a spojen s autosomem, který způsobuje abnormální meiózu u hybridů. Robertsonské translokace jsou variace v počtu chromozomů, které vznikají buď z: fúze dvou acrocentric chromozomy do jediného chromozomu se dvěma rameny, což způsobuje snížení haploidní číslo, nebo naopak; nebo štěpení jednoho chromozomu na dvě acrocentric chromozomy, v tomto případě zvýšení haploidní číslo., Hybridy dvou populací s různým počtem chromozomů mohou zaznamenat určitou ztrátu plodnosti, a proto špatnou adaptaci, kvůli nepravidelné meióze.
V plantsEdit
velké množství mechanismů bylo prokázáno, k posílení reprodukční izolace mezi blízce příbuzných rostlinných druhů, které buď historicky žil nebo žije v současné době v regeneraci atp., Tento jev je poháněn silným výběrem proti hybridům, obvykle vyplývající z případů, kdy hybridy trpí sníženou zdatností. Takové negativní důsledky pro fitness byly navrženy jako výsledek negativní epistázy v hybridních genomech a mohou také vyplývat z účinků hybridní sterility. V takových případech výběr vede k izolačním mechanismům specifickým pro populaci, aby se zabránilo oplodnění mezidruhovými gametami nebo vývoji hybridních embryí.,
Protože mnoho pohlavně se rozmnožující druhy rostlin jsou vystaveny různé mezidruhové gamet, přírodní výběr vyvolala řadu mechanismů, aby se zabránilo produkci hybridů. Tyto mechanismy mohou působit v různých fázích vývojového procesu a jsou typicky rozděleny do dvou kategorií, pre-hnojení a po oplodnění, což naznačuje, na kterém místě bariéra působí, aby se zabránilo buď zygoty vznik nebo rozvoj., V případě krytosemenných rostlin a dalších opylovány druhů, pre-hnojení mechanismy mohou být dále rozděleny do dalších dvou kategorií, pre-opylení a po opylení, rozdíl mezi těmito dvěma je, zda je či není pyl trubice je tvořena. (Typicky, když se pyl setká s vnímavým stigmatem, dochází k řadě změn, které nakonec vedou k růstu pylové trubice ve stylu, což umožňuje tvorbu zygoty.,) Empirické šetření prokázalo, že tyto překážky působí na mnoha různých vývojových stádiích a druhů může mít žádný, jeden nebo mnoho překážek hybridizace s interspecifics.
Příklady pre-hnojení mechanismsEdit
dobře zdokumentovaný příklad pre-hnojení oddělovací mechanismus pochází ze studie Louisiana iris druhů., Tyto druhy iris byla oplodněna s mezidruhové a conspecific pyl zatížení, a to byla prokázána opatření hybridní potomstvo úspěch, že rozdíly v pylu-trubice růst mezi mezidruhové a conspecific pyl vedlo k nižší hnojení sazbu o mezidruhové pyl. To ukazuje, jak je specifický bod reprodukčního procesu manipulován zvláštním izolačním mechanismem, který zabraňuje hybridům.
Další dobře zdokumentované příklad pre-hnojení izolační mechanismus v rostlinách pochází ze studie 2 vítr-opylovány bříza druhů., Studium těchto druhů vedl k objevu, že smíšené conspecific a mezidruhové pyl zatížení stále výsledek v 98% conspecific oplodnění sazby, zvýraznění účinnosti těchto bariér. V tomto příkladu byla inkompatibilita pylových trubek a pomalejší generativní mitóza zapojeny do mechanismu izolace po opylení.,
Příklady post-oplodnění mechanismsEdit
Prochází mezi diploidní a tetraploidní druh Paspalum poskytnout důkazy z post-oplodnění mechanismus, který zabrání hybridní formace, když pyl z tetraploidní druh byl použit k hnojení samice diploidní druhy. Objevily se známky hnojení a dokonce i tvorba endospermu, ale následně se tento endosperm zhroutil. To ukazuje důkaz o časném post-fertilizačním izolačním mechanismu, ve kterém je hybridní rané embryo detekováno a selektivně přerušeno., Tento proces může také nastat později během vývoje, ve kterém se vyvinula, hybridní semena jsou selektivně přerušena.
účinky hybridních nekrosisedit
rostlinné hybridy často trpí autoimunitním syndromem známým jako hybridní nekróza. U hybridů mohou být specifické genové produkty, které přispěl jeden z rodičů, nevhodně rozpoznány jako cizí a patogenní, a tak vyvolávají všudypřítomnou buněčnou smrt v celé rostlině. Alespoň v jednom případě byl patogenový receptor, kódovaný nejvíce variabilní genovou rodinou v rostlinách, identifikován jako zodpovědný za hybridní nekrózu.,
chromozomální přeuspořádání v kvasnicích kvasinek kvasinky Saccharomyces cerevisiae, chromozomální přeuspořádání jsou hlavním mechanismem reprodukčně izolovat různé kmeny. Hou et al. ukázala, že reprodukční izolace působí postzygoticky a může být přičítána chromozomálním přeskupením. Tito autoři překročili 60 přírodních izolátů vzorku z rozmanité výklenky s referenční kmen S288c a identifikovat 16 případů reprodukční izolaci se sníženou potomků viabilities, a identifikovat reciproční translokace chromozomů v vysoký podíl izolátů.,
Nekompatibilita způsobena microorganismsEdit
kromě genetické příčiny vzniku reprodukční izolace mezi druhy, tam je další faktor, který může způsobit příspěvek zygotic izolace: přítomnost mikroorganismů v cytoplazmě některých druhů. Přítomnost těchto organismů u druhu a jejich nepřítomnost v jiném způsobuje životaschopnost odpovídajícího hybridu. Například u polodruhů skupiny D., paulistorum hybridní samice jsou plodné, ale muži jsou sterilní, je to způsobeno přítomností Wolbachie v cytoplazmě, která mění spermatogenezi vedoucí ke sterilitě. Je zajímavé, že neslučitelnost nebo izolace mohou také vzniknout na intraspecifické úrovni. Byly studovány populace d.simulanů, které vykazují hybridní sterilitu podle směru kříže. Bylo zjištěno, že faktorem určujícím sterilitu je přítomnost nebo nepřítomnost mikroorganismu Wolbachia a tolerance populací nebo náchylnost k těmto organismům., Tato inter populační nekompatibilita může být eliminována v laboratoři podáním specifického antibiotika k usmrcení mikroorganismu. Podobné situace jsou známy u řady hmyzu, protože přibližně 15% druhů vykazuje infekce způsobené tímto symbiontem. Bylo navrženo, že v některých případech došlo k procesu speciace kvůli neslučitelnosti způsobené touto bakterií. Dva druhy vos Nasonia giraulti a N. longicornis nesou dva různé kmeny Wolbachie., Kříže mezi infikované populace a jeden bez infekce produkuje téměř celkové reprodukční izolace mezi semi-druhů. Pokud jsou však oba druhy prosté bakterií nebo jsou oba léčeny antibiotiky, neexistuje reprodukční bariéra. Wolbachia také vyvolává neslučitelnost kvůli slabosti hybridů v populacích roztočů (Tetranychus urticae), mezi Drosophila recens A D.subquinaria a mezi druhy Diabrotica (brouk) a Gryllus (kriket).